誘導(dǎo)與胚胎的細(xì)胞分化

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1、什么是細(xì)胞分化？誘導(dǎo)與胚胎的細(xì)胞分化李宗旭學(xué)號(hào)：20164032314胚胎誘導(dǎo)也被稱為分化誘導(dǎo)，是指在有機(jī)體發(fā)育過程中，一個(gè)區(qū)域的組織與另一個(gè)區(qū)域的組織相互作用，引起后一種組織分析向上的變化過程。此現(xiàn)象是Spemann1901年通過視杯誘導(dǎo)晶狀體形成提出的。Spemann認(rèn)為:視杯引起晶體的形成,沒有視杯的影響,晶體就不會(huì)發(fā)生。視杯通過誘導(dǎo)作用“誘導(dǎo)”表皮形成晶體。后來的實(shí)驗(yàn)證明晶體的發(fā)生不完全都是受視杯的誘導(dǎo)誘導(dǎo)者：在胚胎誘導(dǎo)相互作用的兩種組織中，產(chǎn)生影響并引起另外的細(xì)胞或組織分化方向變化的細(xì)胞或組織。誘導(dǎo)者的作用是激活那些對分化所必需的特

2、異蛋白質(zhì)編碼的基因。反應(yīng)組織：接受影響并改變分化方向的細(xì)胞或組織。反應(yīng)組織必須具有感受性，才能接受誘導(dǎo)者的刺激，從而發(fā)生分化的變化。脊椎動(dòng)物胚體建成是一系列連續(xù)的胚胎誘導(dǎo)的結(jié)果脊索中胚層神經(jīng)管,視杯晶體角膜初級(jí)胚胎誘導(dǎo):是原腸胚的預(yù)定外胚層受脊索中胚層的誘導(dǎo)形成神經(jīng)板的過程,通過初級(jí)胚胎誘導(dǎo)奠定胚體中軸結(jié)構(gòu).次級(jí)胚胎誘導(dǎo):神經(jīng)板形成神經(jīng)管后又可作為誘導(dǎo)者(如視杯),誘導(dǎo)表面外胚層形成次級(jí)結(jié)構(gòu)(如晶體)。三級(jí)胚胎誘導(dǎo):晶體和(或)視杯又作為誘導(dǎo)者,誘導(dǎo)晶體表面的外胚層形成角膜,這就是三級(jí)胚胎誘導(dǎo)。(即次級(jí)胚胎誘導(dǎo)的產(chǎn)物又作為誘導(dǎo)者,而進(jìn)行再次的

3、誘導(dǎo))胚胎其他器官的形成也需要經(jīng)過類似的誘導(dǎo)過程。Spemann和Mangold（1921-1924）在兩棲類進(jìn)行的一系列移植試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，早期原腸胚的胚孔背唇能誘導(dǎo)次級(jí)胚胎的形成，并將胚孔背唇稱為組織者。根據(jù)近20多年來的研究，認(rèn)為過去經(jīng)典胚胎學(xué)中所描述的初級(jí)胚胎誘導(dǎo)，實(shí)際上是神經(jīng)誘導(dǎo)，只是初級(jí)胚胎誘導(dǎo)過程中的一個(gè)階段。第一階段：發(fā)生在受精時(shí)，精子入卵點(diǎn)對面的植物極裂球中，由于動(dòng)物極和植物極細(xì)胞質(zhì)的混合導(dǎo)致裂球內(nèi)部背部化決定子激活。這些含有已激活的背部化決定子的植物極細(xì)胞稱為Nieuwkoop中心第二階段，中胚層形成和分區(qū)：背部化的植物極細(xì)胞

4、后裔誘導(dǎo)它上面的細(xì)胞形成Spemann-Mangold組織者，其余的植物極細(xì)胞誘導(dǎo)上面的緣區(qū)細(xì)胞形成側(cè)面和腹部中胚層。第三階段，Spemann-Mangold組織者把毗連的中胚層變成背部中胚層，并指令背部外胚層形成神經(jīng)組織。第四階段：使被誘導(dǎo)的神經(jīng)組織出現(xiàn)區(qū)域性特征。前述誘導(dǎo)者和被誘導(dǎo)者的區(qū)域特異性即為誘導(dǎo)和被誘導(dǎo)的關(guān)系作為反應(yīng)組織(被誘導(dǎo)者)還有以下因素:1．時(shí)間關(guān)系:(1)發(fā)育的時(shí)間(被誘導(dǎo)者的發(fā)育時(shí)期);(2)相互作用的時(shí)間。2.（被誘導(dǎo)者的）感受性(感應(yīng)性):是指反應(yīng)組織以一種適當(dāng)?shù)男螒B(tài)發(fā)生應(yīng)答,對誘導(dǎo)者起反應(yīng)的能力。簡單地說:感受性

5、是指反應(yīng)組織對誘導(dǎo)者刺激起反應(yīng)的能力。感受性初級(jí)感受性:是指尚未決定的外胚層所具有的感受性;次級(jí)感受性:是指已決定了的組織對誘導(dǎo)刺激的感受性。初級(jí)感受性具有以下幾種性質(zhì):(1)感受性的時(shí)間模式(2)感受性的區(qū)域模式(3)感受性的種間差異(4)遺傳因子的制約(5)環(huán)境因子的影響(1)感受性的時(shí)間（模式）指初級(jí)感受性出現(xiàn)和消失的時(shí)間。神經(jīng)感受性在原腸晚期消失，但出現(xiàn)的時(shí)期不確定。中胚層感受性維持的時(shí)間較長，囊胚中期出現(xiàn)，原腸早期反應(yīng)最強(qiáng)。(2)感受性的區(qū)域（模式）原腸早期初級(jí)感受性不表現(xiàn)區(qū)域特異性，但隨著發(fā)育的進(jìn)展，逐漸局限在一定的區(qū)域。（如前述

6、）(3)感受性的種間差異不同動(dòng)物外胚層的感受性不同（時(shí)間、區(qū)域等）。(4)遺傳因子的制約感受性受遺傳因子的控制，即具有感受性的外胚層有種的專一性。因此，誘導(dǎo)產(chǎn)物的類型是受反應(yīng)組織的遺傳因子制約的。(5)環(huán)境因子的影響研究發(fā)現(xiàn):將胚孔背唇組織(煮沸法,酒精或乙醚固定,冰凍法,干燥法等)處理滅活或殺死后,再移植到早期原腸胚內(nèi).結(jié)果各種滅活的組織者仍具有誘導(dǎo)能力.這說明誘導(dǎo)者的活力對誘導(dǎo)作用并不是重要的因素.因此認(rèn)為起作用的誘導(dǎo)物質(zhì)可能是由誘導(dǎo)者釋放出來的---------某些化學(xué)物質(zhì)另外還發(fā)現(xiàn):(1)同一種動(dòng)物不同類的組織也具有誘導(dǎo)作用;(2)不

7、同種和不同門的動(dòng)物組織也具有類似的誘導(dǎo)作用以蠑螈為宿主,移植水螅、昆蟲、魚類、爬行類、鳥類、哺乳類的組織,都有誘導(dǎo)作用.成體動(dòng)物組織如豚鼠的肝臟、腎臟、骨髓等器官組織也具有很強(qiáng)的誘導(dǎo)作用.說明誘導(dǎo)物質(zhì)是廣泛分布在動(dòng)物組織中的,而且,這些器官組織的誘導(dǎo)作用還表現(xiàn)為專一的區(qū)域性.豚鼠:肝-------誘導(dǎo)出-----前頭結(jié)構(gòu);腎-------誘導(dǎo)出-----后頭,軀干,尾部結(jié)構(gòu);骨髓----誘導(dǎo)出-----脊索,肌肉等來自中胚層的構(gòu)造研究結(jié)果認(rèn)為誘導(dǎo)物質(zhì)為兩大類:(1)神經(jīng)誘導(dǎo)物質(zhì)--------神經(jīng)化因子------可能是核糖核蛋白;(2)中胚

8、層誘導(dǎo)物質(zhì)-----植物化因子------可能是蛋白質(zhì).1.誘導(dǎo)物質(zhì)是靠分子的擴(kuò)散作用傳遞的;2.誘導(dǎo)者與反應(yīng)組織之間的分子擴(kuò)散有賴于直接接觸;3.誘導(dǎo)中需要有細(xì)胞