細(xì)胞周期與調(diào)控]

細(xì)胞周期與調(diào)控]

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1、第十一章細(xì)胞增殖及其調(diào)控細(xì)胞增殖的意義細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂細(xì)胞周期調(diào)控細(xì)胞增殖的意義細(xì)胞生命活動(dòng)的重要特征之一,是生物繁育的基礎(chǔ)。單細(xì)胞生物:導(dǎo)致生物個(gè)體數(shù)量的增加。多細(xì)胞生物:由一個(gè)單細(xì)胞(受精卵)分裂發(fā)育而來,多細(xì)胞生物繁殖基礎(chǔ)。成體生物:主要取代衰老死亡的細(xì)胞,維持個(gè)體細(xì)胞數(shù)量的相對(duì)平衡和機(jī)體的正常功能。機(jī)體創(chuàng)傷愈合、組織再生、病理組織修復(fù)等。§1細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂細(xì)胞周期(cellcycle)概述有絲分裂(mitosis)胞質(zhì)分裂(cytokinesis)減數(shù)分裂(meiosis)1.1細(xì)胞周期概述

2、細(xì)胞周期細(xì)胞周期中各個(gè)不同時(shí)相及主要事件細(xì)胞周期長(zhǎng)短測(cè)定細(xì)胞周期同步化1.1.1細(xì)胞周期1.概念:細(xì)胞從一次有絲分裂結(jié)束到下一次有絲分完成所經(jīng)歷的一個(gè)有序過程。其間細(xì)胞遺傳物質(zhì)和其他內(nèi)含物分配給子細(xì)胞。2.細(xì)胞周期時(shí)相組成:間期(interphase)G1phase、Sphase、G2phaseMphase有絲分裂期(mitosis)胞質(zhì)分裂期(cytokinesis)細(xì)胞沿著G1→S→G2→M→G1周期性運(yùn)轉(zhuǎn),在間期細(xì)胞體積增大(生長(zhǎng)),在M期細(xì)胞先是核分裂,接著胞質(zhì)分裂,完成一個(gè)細(xì)胞周期。3.細(xì)胞周期

3、時(shí)間不同細(xì)胞的細(xì)胞周期時(shí)間差異很大;S+G2+M時(shí)間變化較小,時(shí)間長(zhǎng)短主要差別在G1期;有些分裂增殖的細(xì)胞缺乏G1、G2期。4.細(xì)胞分類根據(jù)增殖狀況,細(xì)胞分為三類:連續(xù)分裂細(xì)胞(cyclingcell):如表皮生發(fā)層細(xì)胞、部分骨髓細(xì)胞。休眠細(xì)胞(G0細(xì)胞):暫不分裂,但在適當(dāng)?shù)拇碳は驴芍匦逻M(jìn)入細(xì)胞周期,如淋巴細(xì)胞、肝、腎細(xì)胞。終末分化細(xì)胞:不可逆地脫離細(xì)胞周期,不再分裂的細(xì)胞,又稱終端細(xì)胞,如神經(jīng)、肌肉、多形核細(xì)胞。1.1.2細(xì)胞周期中不同時(shí)相及主要事件G1期S期G2期M期1.G1期:與DNA合成啟動(dòng)相關(guān)

4、,開始合成細(xì)胞生長(zhǎng)所需要的多種蛋白質(zhì)、RNA、碳水化合物、脂等,同時(shí)染色質(zhì)去凝集。2.S期:DNA復(fù)制與組蛋白合成同步,組成核小體串珠結(jié)構(gòu)。ExperimentaldemonstrationofthecoordinatedSynthesisofDNAandhistones.3.G2期:DNA復(fù)制完成,在G2期合成一定數(shù)量的蛋白質(zhì)和RNA分子。4.M期:細(xì)胞分裂期,真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂主要包括:有絲分裂和減數(shù)分裂。遺傳物質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)其他物質(zhì)分配給子細(xì)胞。1.1.3細(xì)胞周期長(zhǎng)短測(cè)定脈沖標(biāo)記DNA復(fù)制和細(xì)胞分裂指數(shù)

5、觀察測(cè)定法流式細(xì)胞儀測(cè)定法縮時(shí)攝像技術(shù)可以得到準(zhǔn)確的細(xì)胞周期時(shí)間及分裂間期和分裂期的準(zhǔn)確時(shí)間。標(biāo)記有絲分裂百分率法原理(PercentageLabeledMitoses,PLM)對(duì)測(cè)定細(xì)胞進(jìn)行脈沖標(biāo)記、定時(shí)取材、利用放射自顯影技術(shù)顯示標(biāo)記細(xì)胞,通過統(tǒng)計(jì)標(biāo)記有絲分裂細(xì)胞百分?jǐn)?shù)的辦法來測(cè)定細(xì)胞周期。有關(guān)名詞TG1:G1期的持續(xù)時(shí)間;TG2:G2期的持續(xù)時(shí)間;TS:S期的持續(xù)時(shí)間;TM:M期的持續(xù)時(shí)間;TC:一個(gè)細(xì)胞周期的持續(xù)時(shí)間;PLM:被標(biāo)記分裂期細(xì)胞占所有分裂期細(xì)胞的百分比;TDR:胸腺嘧啶核苷,是DNA

6、的特異前體,能被S期細(xì)胞攝入,而摻進(jìn)DNA中。通常使用3H或者14C標(biāo)記的TDR。測(cè)定原理待測(cè)細(xì)胞經(jīng)3H-TDR標(biāo)記后,所有S期細(xì)胞均被標(biāo)記。S期細(xì)胞經(jīng)G2期才進(jìn)入M期,所以起初PLM=0。開始出現(xiàn)標(biāo)記M期細(xì)胞時(shí),表示處于S期最后階段的細(xì)胞,已渡過G2期,所以從PLM=0到出現(xiàn)PLM的時(shí)間間隔為TG2。S期細(xì)胞逐漸進(jìn)入M期,PLM上升,到達(dá)到最高點(diǎn)的時(shí)候說明來自處于S最后階段的細(xì)胞,已完成M,進(jìn)入G1期。所以從開始出現(xiàn)M到PLM達(dá)到最高點(diǎn)的時(shí)間間隔就是TM。當(dāng)PLM開始下降時(shí),表明處于S期最初階段的細(xì)胞也

7、已進(jìn)入M期,所以出現(xiàn)LM到PLM又開始下降的一段時(shí)間等于TS。從LM出現(xiàn)到下一次LM出現(xiàn)的時(shí)間間隔就等于TC,TC=TG1+TS+TG2+TM,即可求出TG1長(zhǎng)度。事實(shí)上由于一個(gè)細(xì)胞群體中TC和各時(shí)相不盡相同,第一個(gè)峰常達(dá)不到100%,以后的峰會(huì)發(fā)生衰減,PLM不一定會(huì)下降到零,所以實(shí)際測(cè)量時(shí),常以(TG2+1/2TM)-TG2的方式求出TM。1.1.4細(xì)胞同步化自然同步化人工同步化選擇同步化誘導(dǎo)同步化1.自然同步化多核體:如粘菌只進(jìn)行核分裂,而不發(fā)生胞質(zhì)分裂,形成多核體。瘧原蟲也具有類似的情況。某些水生

8、動(dòng)物的受精卵:如大量海參卵受精后,前9次細(xì)胞分裂都是同步化進(jìn)行的。增殖抑制解除后的同步分裂:如真菌的休眠孢子移入適宜環(huán)境后,它們一起發(fā)芽,同步分裂。2.選擇同步化有絲分裂選擇法使單層培養(yǎng)的細(xì)胞處于對(duì)數(shù)增殖期,此時(shí)分裂活躍,有絲分裂細(xì)胞變圓隆起,與培養(yǎng)皿附著性低,輕輕振蕩,M期細(xì)胞脫離器壁,懸浮于培養(yǎng)液中,收集培養(yǎng)液,再加入新鮮培養(yǎng)液,依法繼續(xù)收集,可獲得一定數(shù)量的中期細(xì)胞。優(yōu)點(diǎn):操作簡(jiǎn)單,同步化程度高,細(xì)胞不受藥物傷害;缺點(diǎn):

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