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1、第六章微生物的代謝代謝物質代謝:合成代謝、分解代謝能量代謝:產能代謝、耗能代謝代謝產物作用:初級代謝、次級代謝第一節(jié)微生物對有機物的分解外界環(huán)境中相對分子質量較小的有機物能被微生物直接吸收,而相對分子質量較大的有機物必須經過微生物分解為相對分子質量較小的有機物,才能被微生物吸收。一、不含氮有機物的分解較為重要的不含氮有機物中的淀粉、纖維素、半纖維素、果膠物質、木素和芳香族化合物等能被微生物分解。(一)淀粉的分解淀粉是葡萄糖通過糖苷鍵連接而成的一種大分子物質。淀粉有兩類,一類是由α-1,4-糖苷鍵將葡萄糖連接而成的直鏈淀粉;另一類是在
2、直鏈淀粉基礎上,又產生由α-1,6-糖苷鍵連接起來產生了分支的支鏈淀粉。一般在自然淀粉中,直鏈淀粉約占10%~20%,支鏈淀粉約占80%~90%。在以淀粉作為生長碳源與能源的微生物中,它們能利用本身合成并分泌到胞外的淀粉酶,將淀粉水解生成雙糖與單糖后,被微生物吸收,然后再被分解與利用。分解淀粉的酶種類較多,而且作用方式各異,目前按作用方式與特點可將淀粉酶分為幾種類型。1.液化型淀粉酶(又稱α-淀粉酶)??此酶作用的結果是產生麥芽糖、含有6個葡萄糖單位的寡糖和帶有支鏈的寡糖。由于它作用的結果使原來淀粉溶液的黏度下降,并且產物的構型是α
3、-構型,故稱為液化型淀粉酶或稱α-淀粉酶。在微生物中,許多細菌、放線菌和霉菌均能產生液化型淀粉酶,而且還可以通過工業(yè)發(fā)酵的方式來生產淀粉酶,枯草桿菌通常用作α-淀粉酶的生產菌株。2.糖化型淀粉酶???這是一類酶的總稱。它們的一個共同特點是可以將淀粉水解成麥芽糖或葡萄糖,故名糖化型淀粉酶。目前已知這類酶至少包括下述三種:①淀粉-1,4-麥芽糖苷酶(又稱β-淀粉酶)。故此酶作用于淀粉后的產物是麥芽糖與極限糊精;②淀粉-1,4-葡萄糖苷酶。此酶作用于直鏈淀粉后的產物幾乎全是葡萄糖,作用于支鏈淀粉后的產物有葡萄糖與帶有α-1,6-糖苷鍵的寡
4、糖。根霉與曲霉普遍都能合成與分泌此酶;③淀粉-1,6-糖苷酶(又稱異淀粉酶)。此酶專門作用于淀粉分子中的α-1,6-糖苷鍵,生成葡萄糖。淀粉在上述四類酶的共同作用下,將淀粉完全水解成葡萄糖。目前已能利用微生物生產淀粉酶使之用于棉織物的淀粉脫漿,以及用酶法來代替酸水解法生產葡萄糖。(二)纖維素的分解纖維素是一種由葡萄糖通過糖苷鍵連接而成的大分子化合物。它的相對分子質量更大,更不溶于水,均不能直接被人和動物消化,但它可以被許多真菌包括木霉、青霉、曲霉、根霉以及放線菌與細菌中的一些種分解與利用。細菌中常見的纖維素分解菌有黏細菌、梭狀芽孢桿
5、菌、瘤胃細菌、產琥珀酸擬桿菌、丁酸弧菌等。(三)半纖維素的分解半纖維素也是植物細胞壁的重要組成成分,在植物體內的含量很高,僅次于纖維素,半纖維素是由戊糖(主要是木糖和阿拉伯糖)和己糖(主要是半乳糖和甘露糖)縮合而成的聚合物,有些種類植物在組成半纖維素的亞基中,還有糖醛酸(主要是半乳糖醛酸和葡萄糖醛酸)。半纖維素比纖維素容易分解,能夠分解它的微生物種類也比較多,例如細菌中的噬纖維菌,梭菌中的某些種類,真菌中的曲霉、青霉、木霉等的某些種類。半纖維素在相應酶的作用下,分解為相應的單糖。二、含氮有機物的分解在被微生物分解利用的含氮有機物中,
6、較為重要的有蛋白質、殼多糖和尿素。這些有機物經過分解都產生氨。凡含氮有機物通過微生物分解產生氨的作用稱為氨化作用(ammonification)。氨化作用在提供植物營養(yǎng)上有重要作用。蛋白質的分解蛋白質是由許多氨基酸通過肽鍵連接起來的大分子化合物,許多微生物可以通過胞外蛋白水解酶催化,將它們分解成短肽,短肽在肽酶的作用下進一步被分解成氨基酸。蛋白酶對其作用基質有一定的專一性,不同蛋白質被不同的蛋白酶所分解。枯草桿菌能合成明膠酶與酪蛋白酶,因而它們能水解明膠與酪蛋白,大腸桿菌不產生這兩種酶,故不能水解這兩種蛋白質。肽酶是一類作用于肽的酶
7、,它使肽轉變成氨基酸。微生物對蛋白質的分解作用與人類的關系極為密切。土壤中含有的蛋白質物質,主要靠蛋白質分解菌分解,生成簡單的含氮化合物,再供植物與微生物利用。在食品工業(yè)中,傳統(tǒng)的醬制品,如醬油,豆豉、腐乳等的制作也都利用了微生物對蛋白質的分解作用。另一方面,微生物對蛋白質作用也對人類產生有害的作用,如食物的腐敗、傷口的感染、化膿等。目前已能利用枯草桿菌、棲土曲霉、放線菌等微生物來生產蛋白酶,用它來進行皮革脫毛、蠶絲脫膠等,滿足皮革、紡織等領域工業(yè)的需要。(一)脫羧作用許多微生物細胞體內通常都具有氨基酸脫羧酶,它可以催化氨基酸脫羧生
8、成有機胺,有機胺在胺氧化酶的作用下,放出氨生成相應的醛,醛再氧化成有機酸,最后按脂肪酸β-氧化的方式分解,為機體生長提供必要的能量與小分子化合物。(二)脫氨作用脫氨基主要有氧化脫氨基(大腸桿菌等參與)、水解脫氨基(酵母菌等參與)和還原