微生物的合成代謝

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1、3、微生物的合成代謝微生物的合成主要指與細胞結構、生長和生命活動有關的生物大分子物質(zhì)的合成，這些物質(zhì)包括蛋白質(zhì)、核酸、多糖及脂類等化合物。在微生物的合成代謝中有許多過程與其他生物是基本相同的，如蛋白質(zhì)和核酸等物質(zhì)的合成，在生物化學中已作了專門介紹。本節(jié)僅介紹微生物合成過程的原料、基本路線及微生物特有的部分合成反應。3.1微生物合成代謝的類型與原料3.1.1微生物合成反應的類型微生物合成反應類型分類依據(jù)合成反應類型舉例產(chǎn)物分子量1.單體合成2.大分子聚合物合成氨基酸,單糖,單核苷酸蛋白質(zhì),多糖,核酸產(chǎn)物性質(zhì)1.初級代謝產(chǎn)物2.次級代謝產(chǎn)物蛋白質(zhì),多糖,核酸,脂類抗生素,激素,毒素,色素合成

2、反應在生物體中的分布1.生物共有合成反應2.微生物特有合成反應初級代謝產(chǎn)物的合成肽聚糖合成，固氮，微生物次級代謝反應3.1.2.微生物合成代謝的原料微生物合成作用需要小分子物質(zhì)、能量和還原力NAD(P)H2細胞中的分解代謝是合成代謝的基礎，二者密切相關。小分子物質(zhì)、能量和還原力NAD(P)H2來源：直接自外界環(huán)境中吸取從分解代謝中獲得。（1）還原力--主要指還原型煙酰胺腺嘌呤核苷酸類物質(zhì)，即NADPH2或NADH2，這兩種物質(zhì)在轉(zhuǎn)氫酶作用下可以互換。化能異養(yǎng)微生物：化能自養(yǎng)型細菌：通過發(fā)酵或呼吸過程形成氫酶催化H2形成NAD(P)H2（氫細菌等）電子逆轉(zhuǎn)，在消耗ATP的前提下，電子通過在電子

3、傳遞鏈上的逆轉(zhuǎn)過程(由高電位向低電位流動)產(chǎn)生NAD(P)H2（2）小分子前體碳架物質(zhì)--這類物質(zhì)指直接被機體用來合成細胞物質(zhì)基本組成成分的前體物(氨基酸、核苷酸及單糖等)。形成這些前體物的小分子碳架主要有12種：乙酰CoA、磷酸二羥丙酮、3-磷酸甘油醛、PEP、丙酮酸、4-磷酸赤蘚糖、α-酮戍二酸、琥珀酸、草酰乙酸、5-磷酸核糖、6-磷酸果糖及6-磷酸葡萄糖，它們可通過單糖酵解途徑及呼吸途徑由單糖等物質(zhì)產(chǎn)生中間代謝產(chǎn)物分解代謝起源在生物合成中的作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤蘚糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰輔酶A葡萄糖半乳糖多糖E

4、MP途徑HMP途徑HMP途徑EMP途徑EMP途徑ED途徑EMP途徑三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)丙酮酸脫羧脂肪氧化核苷糖類戊糖多糖貯藏物核苷酸脫氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖異生CO2固定胞壁酸合成糖的運輸丙氨酸纈氨酸亮氨酸CO2固定絲氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸賴氨酸天冬氨酸賴氨酸蛋氨酸蘇氨酸異亮氨酸脂肪酸類異戊二烯甾醇◆在自養(yǎng)微生物中，小分子前體碳架的合成主要通過Calvin循環(huán)進行（3）能量--微生物合成代謝所需能量來自發(fā)酵、呼吸和光合磷酸化過程形成的ATP和其他高能化合物。3.2微生物獨特合成代謝舉例肽聚糖生物合成微生物特有的結構大分子：細菌：肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、各種莢膜成分

5、等真菌：葡聚糖、甘露聚糖、纖維素、幾丁質(zhì)等肽聚糖：絕大多數(shù)原核微生物細胞壁所含有的獨特成分；在細菌的生命活動中有重要功能，尤其是許多重要抗生素如青霉素、頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）和桿菌肽等呈現(xiàn)其選擇毒力（selectivetoxicity）的物質(zhì)基礎。是在抗生素治療上有特別意義的物質(zhì)。合成特點：①合成機制復雜，步驟多，且合成部位幾經(jīng)轉(zhuǎn)移；②合成過程中須要有能夠轉(zhuǎn)運與控制肽聚糖結構元件的載體（UDP和細菌萜醇）參與。合成過程：依發(fā)生部位分成三個階段：細胞質(zhì)階段：合成派克（Park）核苷酸細胞膜階段：合成肽聚糖單體細胞膜外階段：交聯(lián)作用形成肽聚糖第一階段：在細胞質(zhì)中合成N-乙酰胞壁酸

6、五肽（“Park”核苷酸）。☆這一階段起始于N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸，它是由葡萄糖經(jīng)一系列反應生成的；☆自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸開始，以后的N-乙酰葡萄糖胺、N-乙酰胞壁酸，以及胞壁酸五肽，都是與糖載體UDP結合的；葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸ATPADPGlnGlu葡糖胺-6-磷酸N-乙酰葡糖胺-6-磷酸乙酰CoACoAN-乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸PiNADPHNADPN-乙酰葡糖胺-1-磷酸N-乙酰葡糖胺-UDPUTPPPi由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸“Park”核苷酸的合成第二階段：在細胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽與N-乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖單體———

7、雙糖肽亞單位?！钸@一階段中有一種稱為細菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂質(zhì)載體參與，這是一種由11個類異戊烯單位組成的C35類異戊烯醇，———它通過兩個磷酸基與N-乙酰胞壁酸相連，載著在細胞質(zhì)中形成的胞壁酸到細胞膜上，在那里與N-乙酰葡萄糖胺結合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5,形成雙糖亞單位?！钸@一階段的詳細步驟。其中的反應④與⑤分別為萬古霉素和桿菌肽所阻斷。肽聚糖單體的合成肽聚糖