靜息電勢(shì)和動(dòng)作電勢(shì)

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1、生物電生物電的發(fā)現(xiàn)1791年意大利解剖學(xué)家加伐尼（L.Galvani）偶然發(fā)現(xiàn)，如果將蛙腿的肌肉置于鐵板上再用銅鉤鉤住蛙的脊髓，當(dāng)銅鉤與鐵板接觸時(shí)肌肉就會(huì)發(fā)生收縮，他把這種現(xiàn)象歸因于動(dòng)物電。伽伐尼（Galvani,L.1737-1798）生物電勢(shì)的產(chǎn)生實(shí)驗(yàn)證明，在所有用半透膜隔開的兩種或幾種以上的電解液，或電解液相同但濃度不同的膜兩側(cè)，都存在著電勢(shì)差，這種電勢(shì)差稱為跨膜電勢(shì)或膜電勢(shì)。生物膜電勢(shì)擴(kuò)散電勢(shì)(最基本、最重要)吸附電勢(shì)電荷分布電勢(shì)氧化還原電勢(shì)人體任何細(xì)微的活動(dòng)，都伴隨著生物電的產(chǎn)生和變化生

2、物電是以細(xì)胞為單位產(chǎn)生的?？缒る娢徊钚纬傻脑颍孩倌?nèi)外各種離子分布不均勻——不對(duì)稱性；②膜對(duì)各種離子具有不同的通透性——選擇通透性；③離子間存在靜電相互作用——離子濃度和功能不同。磷酸頭（親水性）甘油酯尾（疏水）磷脂分子⑴細(xì)胞膜——脂雙層細(xì)胞靜息電位當(dāng)細(xì)胞不受外界影響，處于靜息狀態(tài)，其膜內(nèi)外因離子的濃度差導(dǎo)至產(chǎn)生電勢(shì)差。玻璃微電極實(shí)測(cè)細(xì)胞靜息電位U=-85mv，可見與氯離子擴(kuò)散電位-86mv很接近，說明鉀離子濃度膜內(nèi)外達(dá)到了動(dòng)態(tài)平衡。+cl-—＋＋＋＋＋————K+cl-cl-cl-cl-cl-

3、cl-cl-cl-cl-K+K+K+K+K+K+細(xì)胞外K+細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散擴(kuò)散Na—K泵右圖為細(xì)胞內(nèi)外離子擴(kuò)散多離子的擴(kuò)散電勢(shì)其中，F(xiàn)是法拉第常數(shù)，R是氣體常數(shù)，T是絕對(duì)溫度，Z通透常數(shù),D+n、D-k分別表示各種正負(fù)離子的通透系數(shù)，c+in、c+on和c-ik、c-ok分別為各種正、負(fù)離子在膜內(nèi)外的摩爾離子濃度。這就是著名的戈德曼方程（Gokdman-Hadgkin-Katz），簡(jiǎn)稱GHK方程。細(xì)胞的動(dòng)作電位細(xì)胞受到刺激后的這種短暫的電勢(shì)差值，叫做動(dòng)作電勢(shì)，能夠產(chǎn)生這種動(dòng)作電勢(shì)的細(xì)胞叫做可興奮細(xì)胞。應(yīng)

4、用生物器官或組織對(duì)外界刺激作出反應(yīng)，如含羞草的敏感細(xì)胞受到刺激后，馬上產(chǎn)生動(dòng)作電勢(shì)，當(dāng)傳到葉座時(shí)，使葉座基部膨壓發(fā)生變化，引起葉柄下垂，小葉關(guān)閉。還有大型多核細(xì)胞的貍藻，其動(dòng)作電勢(shì)更為顯著。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)與肌肉的細(xì)胞膜有改變他們自己對(duì)鉀離子和鈉離子通透性的能力。當(dāng)細(xì)胞受到外來的刺激時(shí)，（如電的、化學(xué)的或機(jī)械的、熱的）只要刺激達(dá)到一定的強(qiáng)度，細(xì)胞對(duì)鈉離子的通透性會(huì)突然變大（比原來的通透性要大1000倍以上）。大量的鈉離子在電場(chǎng)力和濃度梯度的雙重影響下涌入細(xì)胞內(nèi)，使膜內(nèi)部分帶正電，膜外部分帶負(fù)電，這種

5、狀態(tài)稱為去極化。大約在0.2ms時(shí)間內(nèi)，細(xì)胞膜對(duì)鈉離子的通透性大于鉀離子的100倍。膜內(nèi)正離子增多，進(jìn)一步加速了膜的去極化，并降低了原有的靜息電位。當(dāng)膜內(nèi)外鈉離子的濃度差和電位差的作用相互平衡時(shí)，膜的極化發(fā)生了倒轉(zhuǎn)，從原來有-85mv變成+60mv左右。此后細(xì)胞膜又使Na+離子不能通透，而鈉---鉀泵仍不斷地將膜內(nèi)的鈉離子逆著濃度差排出膜外，同時(shí)在其協(xié)同作用下，使膜外的鉀離子回到了膜內(nèi)。離子在興奮時(shí)的移位，都獲得了恢復(fù)，再度達(dá)到平衡，維持了-85mv的電位差。＋＋＋＋＋－－－－－內(nèi)外內(nèi)＋＋＋＋＋外

6、－－－－－＋＋－－＋＋＋內(nèi)外－－－內(nèi)＋＋＋－－外－－－＋＋內(nèi)＋＋＋＋＋外－－－－－Ａ．極化態(tài)B．去極化進(jìn)行態(tài)C．去極化態(tài)D．復(fù)極化進(jìn)行態(tài)E．復(fù)極化態(tài)膜電位的極化，去極化和復(fù)極化狀態(tài)膜電位（mv）+50-100-500動(dòng)作電位反極化去極化復(fù)極化靜息電位t時(shí)間（ms）00.51.01.5動(dòng)作電位的形成膜電位的突然上升與突然下降構(gòu)成了一個(gè)短暫的約具有100~150毫伏的電位差，叫做動(dòng)作電位。上升的幅度與速度主要決定于膜的通透性以及膜內(nèi)外鈉離子的濃度差和電位差。＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－－－－

7、－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－動(dòng)作電位的傳導(dǎo)動(dòng)作電位以局部電流的形式傳導(dǎo)＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－局部電流－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－腦電的發(fā)現(xiàn)RichardCaton(1842-1926)是第一位研究腦電活動(dòng)的人。他是英國(guó)的一名醫(yī)生，主要研究兔子和猴子的暴露的大腦半球的電現(xiàn)象。Cat

8、on于1875年8月24日?qǐng)?bào)告了他的發(fā)現(xiàn)，他用電流計(jì)描記出兔子和猴子的腦電波的震蕩電位，他還描述這樣的現(xiàn)象“當(dāng)灰質(zhì)的任何一部分處于功能活動(dòng)狀態(tài)的時(shí)候，其電流通常會(huì)出現(xiàn)負(fù)的變化”，RichardCaton(1842-1926)Beck于1890年曾從動(dòng)物的大腦描記出連續(xù)的電流，并證明它是與周緣刺激、呼吸和心率無關(guān)的自發(fā)性電活動(dòng)。德國(guó)神經(jīng)精神病學(xué)家HansBerger（1873-1941）被認(rèn)為是人類腦電圖的發(fā)現(xiàn)者。他在1902-1910年間使用毛細(xì)管靜電計(jì)（capillaryelec