色氨酸操縱子.doc

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1、色氨酸操縱子色氨酸是構(gòu)成蛋白質(zhì)的組分，一般的環(huán)境難以給細菌提供足夠的色氨酸，細菌要生存繁殖通常需要自己經(jīng)過許多步驟合成色氨酸，但是一旦環(huán)境能夠提供色氨酸時，細菌就會充分利用外界的色氨酸、減少或停止合成色氨酸，以減輕自己的負擔。細菌這種對色氨酸利用的調(diào)節(jié)是通過色氨酸操縱子（trpoperon）來實現(xiàn)的。一、色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)與阻遏蛋白的負性調(diào)控色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)與乳糖操縱子相似，結(jié)構(gòu)基因由合成色氨酸所需要酶類的基因E、D、C、B、A等頭尾相接串連排列組成，結(jié)構(gòu)基因上游為啟動子Ptrp和操縱序列O，不過其調(diào)控基

2、因trpR的位置遠離P-O-結(jié)構(gòu)基因群，在其自身的啟動子作用下，以組成性方式低水平表達其編碼分子量為47KD的調(diào)控蛋白R。點擊后看大圖色氨酸操縱子是屬于一種負性調(diào)控的、可阻遏的操縱子。以組成性方式低水平表達的阻遏蛋白R并不具有與O結(jié)合的活性，只有當環(huán)境能提供足夠濃度的色氨酸時，R與色氨酸結(jié)合后構(gòu)象變化，才能夠與操縱序列O特異性親和結(jié)合，阻遏結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。因此這類操縱子通常是開放轉(zhuǎn)錄的，有效應物（色氨酸為阻遏劑）作用時則關(guān)閉轉(zhuǎn)錄。細菌不少生物合成系統(tǒng)的操縱子都屬于這種類型，其調(diào)控可使細菌處在生存繁殖最經(jīng)濟最

3、節(jié)省的狀態(tài)。二、衰減子及其作用實驗觀察表明：當色氨酸達到一定濃度、但還沒有高到能夠活化R使其起阻遏作用的程度時，產(chǎn)生色氨酸合成酶類的量已經(jīng)明顯降低，而且產(chǎn)生的酶量與色氨酸濃度呈負相關(guān)。仔細研究發(fā)現(xiàn)這種調(diào)控現(xiàn)象受轉(zhuǎn)錄衰減（attenuation)機制的調(diào)節(jié)。在色氨酸操縱子Ptrp-O與第一個結(jié)構(gòu)基因trpE之間有一段162bp的前導序列構(gòu)成衰減子區(qū)域（attenuatorregion)，研究證明當色氨酸有一定濃度時，RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄會終止在這里。這段序列能夠編碼14個氨基酸的短肽，其中有2個色氨酸相連，在此

4、編碼區(qū)前有核糖體識別結(jié)合位點（RBS）序列，提示這段短序列在轉(zhuǎn)錄后是能被翻譯的。在衰減子區(qū)域的后半段有4個反向重復序列1、2、3、4，在被轉(zhuǎn)錄生成mRNA后它們兩兩能夠形成3個發(fā)夾式結(jié)構(gòu)（hairpinstructure)(1-2、2-3、3-4），但由于序列2、3的重復使用，所以同時最多只能夠形成兩個發(fā)夾式結(jié)構(gòu)；如果序列1、2形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，那么序列2、3就不能形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，有利于序列3、4生成發(fā)夾結(jié)構(gòu)；由于序列4后面緊跟一串A（轉(zhuǎn)錄成RNA就是一串U），所以由3、4形成的發(fā)夾結(jié)構(gòu)實際上是一個終止結(jié)構(gòu)，如果

5、轉(zhuǎn)錄成mRNA時這個發(fā)夾結(jié)構(gòu)形成，就能使RNA聚合酶停止轉(zhuǎn)錄而從mRNA上脫離下來。三種不同情況下形成的發(fā)夾結(jié)構(gòu)見圖。點擊后看大圖點擊后看大圖點擊后看大圖當色氨酸的濃度較高或很高時，核糖體能夠很快的通過序列1，并封閉序列2，這種與轉(zhuǎn)錄偶聯(lián)的過程導致序列3、4形成一個不依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止結(jié)構(gòu)——衰減子（attenuator)，使得前方的RNA聚合酶脫落，轉(zhuǎn)錄終止。當色氨酸缺乏時，沒有色氨酰-tRNA提供，核糖體的翻譯停止在序列1和2的色氨酸密碼子前，序列2、3得以形成發(fā)夾式結(jié)構(gòu)，阻止序列3、4形成衰減子結(jié)構(gòu)

6、，RNA轉(zhuǎn)錄繼續(xù)進行。因此轉(zhuǎn)錄衰減的實質(zhì)是轉(zhuǎn)錄與一個前導肽翻譯過程的偶聯(lián)，它是原核生物特有的基因調(diào)控機制。由此可見，先導序列起到隨色氨酸濃度升高降低轉(zhuǎn)錄的作用。在色氨酸操縱子中，對結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄阻遏蛋白的負調(diào)控起到粗調(diào)的作用，而衰減子起到細調(diào)的作用。細菌其他氨基酸合成系統(tǒng)的許多操縱子（如組氨酸、蘇氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸等操縱子）中也有類似的衰減子存在。