檸檬酸發(fā)酵機制.ppt

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1、BY白云仙吳雪琴廖文翡邵文博楊亞藍呂佩紀星浩檸檬酸的發(fā)酵機制CONTENTS概述檸檬酸的生物合成途徑檸檬酸生物合成的代謝調(diào)節(jié)檸檬酸的積累機制歸納一、概述檸檬酸又名枸櫞酸,學(xué)名α-羥基丙烷三羧酸,是生物體主要代謝產(chǎn)物之一。性質(zhì):分子式C6H8O7,分子量192.12有兩種形式水合物:100℃時融解,密度1.542g/cm3(18℃)無水物:無色晶體或粉末,熔點153℃有強酸味。溶于水、乙醇和乙醚天然檸檬酸存在于柑桔、檸檬、菠蘿、無花果等果實內(nèi)。制造檸檬酸的方法有三種(1)合成法(2)自果實中提?。?)發(fā)酵法由于合成法成本高,而從果實中提取又受季節(jié)性和地區(qū)性的限制,所以各國多采用發(fā)酵法制

2、造檸檬酸。來源黑曲霉簡介黑曲霉,半知菌亞門,絲孢綱,絲孢目,叢梗孢科,曲霉屬真菌中的一個常見種。廣泛分布于世界各地的糧食、植物性產(chǎn)品和土壤中,是重要的發(fā)酵工業(yè)菌種。大多數(shù)曲霉菌如泡盛曲霉、米曲霉、溫氏曲霉、綠色木霉和黑曲霉都具有產(chǎn)檸檬酸的能力,而黑曲霉的產(chǎn)酸能力更強。黑曲霉從土壤中分離培養(yǎng),土壤來源有要求。生產(chǎn)歷史1784年瑞典化學(xué)家Scheel首次從檸檬汁中提取出檸檬酸,并制成結(jié)晶。1913年Zahorski首先利用黑曲霉生產(chǎn)檸檬酸。1919比利時一家工廠成功的利用淺盤發(fā)酵法實現(xiàn)了檸檬酸的工業(yè)化生產(chǎn)。1952年美國Miles實驗室公司采用深層發(fā)酵法大規(guī)模生產(chǎn)檸檬酸獲得成功,促進了檸

3、檬酸工業(yè)的發(fā)展,2005年世界檸檬酸產(chǎn)量達到140萬t左右。國內(nèi)生產(chǎn)歷史1968年我國在黑龍江省和平糖廠建立第一個生產(chǎn)車間,以甜菜糖蜜為原料淺盤發(fā)酵生產(chǎn)檸檬酸,年產(chǎn)量100t。1969年上海酵母廠在50m3罐上實驗成功,利用淀粉為原料進行深層發(fā)酵生產(chǎn)檸檬酸。上世紀90年代,我國只有5家50kt/年以上檸檬酸生產(chǎn)能力廠家,年生產(chǎn)力不足40萬t,目前全國檸檬酸生產(chǎn)能力已達60萬t以上,大小廠家500多個,已成為世界上最大檸檬酸生產(chǎn)國和出口國。2005年,檸檬酸產(chǎn)量產(chǎn)品63萬t,占世界總產(chǎn)量的44%。用途檸檬酸塑料鑄造陶瓷食品醫(yī)藥化工飼料電子紡織石油皮革建筑攝影酸味劑增溶劑抗氧化劑除腥脫臭

4、劑風味增進劑脫凝劑調(diào)色劑二、檸檬酸的生物合成途徑葡萄糖丙酮酸檸檬酸乙酰-CoA草酰乙酸EMP途徑氧化脫羧羧化黑曲霉發(fā)酵用于生產(chǎn)檸檬酸1953年,Jagnnathan等證實了黑曲霉中存在EMP途徑的所有酶;1954年,Shu提出葡萄糖分解代謝中約80%走EMP途徑;1958年,MeDomough等發(fā)現(xiàn)黑曲霉還存在HMP途徑的酶,但HMP途徑主要存在于孢子形成階段;1954-1955年,Ramakrishman和Martin研究發(fā)現(xiàn)黑曲霉中存在三羧酸循環(huán);淀粉葡萄糖6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖磷酸丙糖磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸乙酰CoA蘋果酸草酰乙酸檸檬酸順烏頭酸異檸檬酸α-酮戊二酸琥珀酸延

5、胡索酸CO2Fe2+CO2CO2琥珀酰CoA黑曲霉中存在兩個CO2固定系統(tǒng)(需Mg2+、K+):1)丙酮酸(PYR)在丙酮酸羧化酶作用下,生成草酰乙酸(此作用更強)2)磷酸烯醇丙酮酸(PEP)在PEP激酶的作用下,生成草酰乙酸碳平衡和能量平衡C6H12O6EMP途徑2ADP2ATP2H29ADP9ATP2×C3H4O3丙酮酸脫羧CO2固定C4C2縮合H2O3/2O23H2OC6H8O7檸檬酸(一)、糖酵解及丙酮酸代謝的調(diào)節(jié)1、正常情況下,檸檬酸、ATP對磷酸果糖激酶有抑制作用,而AMP、無機磷、銨離子對該酶則有激活作用,特別是還能解除檸檬酸、ATP對磷酸果糖激酶的抑制作用。銨離子濃度

6、與檸檬酸生成速度有密切關(guān)系,正是由于細胞內(nèi)濃度升高,使磷酸果糖激酶對細胞內(nèi)積累的大量檸檬酸不敏感。三、檸檬酸生物合成的代謝調(diào)節(jié)淀粉葡萄糖6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖磷酸丙糖磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸乙酰CoA草酰乙酸檸檬酸CO2CO2CO2NH4+PiK+AMPATP2.比較底物錳充足、錳缺乏時分批培養(yǎng)物的最大活力時發(fā)現(xiàn),錳缺乏時黑曲霉的組成(合成)代謝受損傷,這與檸檬酸的積累有關(guān)。錳缺乏時,細胞內(nèi)NH4+濃度高,Aa濃度高(蛋白合成受阻,導(dǎo)致升高)。因此,錳離子效應(yīng)是通過NH4+升高而減少檸檬酸對磷酸果糖激酶的抑制來實現(xiàn)的。3.丙酮酸激酶是EMP途徑的第2個調(diào)節(jié)點,在某些真菌得到證實,

7、但黑曲霉未被證實。(二)TCA循環(huán)的調(diào)節(jié)1、TCA環(huán)的起始酶:檸檬酸合成酶是一種調(diào)節(jié)酶。但在黑曲霉中,檸檬酸合成酶沒有調(diào)節(jié)作用,這是黑曲霉TCA環(huán)的第一個特點。順烏頭酸酶失活,阻斷TCA環(huán)是檸檬酸積累的必要條件,順烏頭酸水合酶需要Fe2+。順烏頭酸酶、異檸檬酸酶在pH2.0時失活,線粒體順烏頭酸酶在催化時有檸檬酸:順烏頭酸:異檸檬酸=90:3:7的平衡,這個平衡可能就是造成檸檬酸的最初積累而使pH值降低。2.第二個特點:黑曲霉菌體內(nèi)α-酮戊二酸脫氫酶缺失或

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