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1、9.4溶酶體(lysosome)溶酶體是動(dòng)物細(xì)胞中一種膜結(jié)合細(xì)胞器,含有多種水解酶類,在細(xì)胞內(nèi)起消化和保護(hù)作用,可與吞噬泡或胞飲泡結(jié)合,消化和利用其中的物質(zhì)。也可以消化自身細(xì)胞破損的細(xì)胞器或殘片,有利于細(xì)胞器的重新組裝、成分的更新及廢物的消除。?9.4.1溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)■溶酶體的形態(tài)溶酶體是一種異質(zhì)性(heterogeneous)的細(xì)胞器,不同來(lái)源的溶酶體形態(tài)、大小,甚至所含有酶的種類都有很大的不同。溶酶體呈小球狀,大小變化很大，直徑一般0.25～0.8μm，最大的可超過(guò)1μm,最小的直徑只有25～50nm。圖9-36是肝組織的Kupper細(xì)胞(肝星形細(xì)胞)中不同大小的溶酶體,該細(xì)胞
2、主要是吞噬衰老的紅細(xì)胞。圖9-36溶酶體的形態(tài)大小具吞噬作用的肝Kupper細(xì)胞中不同大小的溶酶體,圖中示出至少10個(gè)不同大小的溶酶體。?■溶酶體膜的穩(wěn)定性溶酶體的外被是一層單位膜,內(nèi)部沒(méi)有任何特殊的結(jié)構(gòu)。由于溶酶體中含有各種不同的水解酶類,所以溶酶體在生活細(xì)胞中必須是高度穩(wěn)定的。溶酶體的穩(wěn)定性與其膜的結(jié)構(gòu)組成有關(guān)：●溶酶體膜中嵌有質(zhì)子運(yùn)輸泵(H+-ATPase),將H+泵入溶酶體內(nèi),使溶酶體中的H+濃度比細(xì)胞質(zhì)中高；同時(shí),在溶酶體膜上有Cl-離子通道蛋白，可向溶酶體中運(yùn)輸Cl-離子,兩種運(yùn)輸?shù)鞍鬃饔玫慕Y(jié)果，就等于向溶酶體中運(yùn)輸了HCl,以此維持溶酶體內(nèi)部的酸性環(huán)境(pH約為4.6～4
3、.8)?！袢苊阁w膜含有各種不同酸性的、高度糖基化膜整合蛋白,這些膜整合蛋白的功能可能是保護(hù)溶酶體的膜免遭溶酶體內(nèi)酶的攻擊,有利于防止自身膜蛋白的降解。●溶酶體膜含有較高的膽固醇,促進(jìn)了膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。9.4.2溶酶體的發(fā)現(xiàn)與溶酶體的酶類溶酶體內(nèi)含有50多種酶類,這些酶的最適pH值是5.0,故均為酸性水解酶(acidhydrolases)。圖9-37是典型的溶酶體的大小、所含主要酶類及膜中的V-型質(zhì)子泵等。酸性磷酸酶是溶酶體的標(biāo)志酶，正是對(duì)這種酶的細(xì)胞定位研究導(dǎo)致溶酶體的發(fā)現(xiàn)。圖9-37溶酶體的形態(tài)、大小、及所含主要酶類示意圖?■酸性磷酸酶的定位研究與溶酶體的發(fā)現(xiàn)在二十世紀(jì)的五十年代初期，
4、ChristiandeDuve和他的同事在研究亞細(xì)胞組分時(shí)發(fā)現(xiàn)了溶酶體，不過(guò)，溶酶體的發(fā)現(xiàn)帶有很大的偶然性。你了解溶酶體的發(fā)現(xiàn)過(guò)程嗎??■溶酶體的酶溶酶體的酶都有一個(gè)共同的特點(diǎn)∶都是水解酶類，在酸性pH條件下具有最高的活性。溶酶體的酶包括∶蛋白酶、核酸酶、脂酶、糖苷酶等，主要類型的酶列于表9-8。表9-8溶酶體的主要酶類酶天然底物酶天然底物磷酸酶類酸性磷酸酶磷酸單脂酸性磷酸二脂酶磷酸二脂酸性焦磷酸酶ATP，F(xiàn)AD磷脂酸磷酸酶磷脂酸磷酸蛋白磷酸酶磷酸蛋白??硫酸酯酶芳基硫酸酯酶芳基硫酸酯??蛋白酶和肽酶組織蛋白酶蛋白質(zhì)膠原酶膠原肽酶肽??核酸酶核糖核酸酶RNA脫氧核糖核酸酶DNA脂酶磷酸
5、脂酶磷脂酯酶脂肪酸酯β-葡萄糖腦苷脂酶葡萄糖腦苷脂??糖苷酶α葡萄糖苷酶糖原β葡萄糖苷酶糖蛋白β-半乳糖苷酶糖脂、糖蛋白溶菌酶細(xì)菌的細(xì)胞壁?■植物溶酶體●圓球體(spherosome)是植物細(xì)胞中由一層單位膜包裹的含有細(xì)微結(jié)構(gòu)的球形顆粒，直徑為0.5～1μm，內(nèi)含酸性水解酶，相當(dāng)于動(dòng)物細(xì)胞的溶酶體?！裰参锛?xì)胞的液泡(vacuoles)植物細(xì)胞的液泡幾乎占據(jù)了細(xì)胞總體積的90%,它含有多種水解酶類,并具有與動(dòng)物細(xì)胞的溶酶體酶的類似的功能。液泡膜上具有H+-ATPase,能夠?qū)+運(yùn)輸?shù)揭号葜?同時(shí)在液泡膜上還有一些運(yùn)輸?shù)鞍?幫助液泡行使一些特殊的功能(圖9-38)。圖9-38植物液泡膜的
6、運(yùn)輸系統(tǒng)及液泡內(nèi)離子和蔗糖濃度梯度的建立液泡膜含有兩種類型的質(zhì)子泵:V-型H+-ATPase和單向焦磷酸水解質(zhì)子泵。這兩種泵可以維持液泡中低pH,并建立正電動(dòng)勢(shì),促使Cl-和NO3-從離子通道蛋白進(jìn)入液泡。通過(guò)H+質(zhì)子梯度的力,促使Na+、Ca2+和蔗糖從胞質(zhì)溶膠運(yùn)入液泡。9.4.3溶酶體的類型由于溶酶體在形態(tài)上的多樣性和異質(zhì)性，曾發(fā)現(xiàn)各種不同類型的溶酶體。根據(jù)溶酶體處于完成其生理功能的不同階段,大致分為以下幾種：?■初級(jí)溶酶體(primarylysosome)此類溶酶體是剛剛從反面高爾基體形成的小囊泡,僅含有水解酶類，但無(wú)作用底物，外面只有一層單位膜，其中的酶處于非活性狀態(tài)。?■次級(jí)
7、溶酶體(secondarylysosome)此類溶酶體中含有水解酶和相應(yīng)的底物，是一種將要或正在進(jìn)行消化作用的溶酶體。根據(jù)所消化的物質(zhì)來(lái)源不同,分為自噬性溶酶體、異噬性溶酶體。●自噬性溶酶體(autolysosome)是一種自體吞噬泡,作用底物是內(nèi)源性的,即細(xì)胞內(nèi)的蛻變、破損的某些細(xì)胞器或局部細(xì)胞質(zhì)。這種溶酶體廣泛存在于正常的細(xì)胞內(nèi)，在細(xì)胞內(nèi)起“清道夫”作用?！癞愂尚匀苊阁w(heterolysosome)又稱異體吞噬泡,它的作用底物是外源性的,
