棉花抗黃萎病轉(zhuǎn)基因育種探究進(jìn)展

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1、棉花抗黃萎病轉(zhuǎn)基因育種探究進(jìn)展　　摘要：棉花（GossypiumhirsutumL.）黃萎病是棉花生長(zhǎng)過(guò)程中最具毀滅性的病害之一。國(guó)內(nèi)外研究者運(yùn)用各種育種手段培育出抗病品種，取得了一定的進(jìn)展，但仍無(wú)應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐的高抗黃萎病陸地棉品種。分析了抗病育種工作中存在的問(wèn)題，綜述了棉花抗黃萎病在轉(zhuǎn)基因育種方面的研究進(jìn)展，指出了利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育棉花抗病品種是目前防治黃萎病最有效而可行的方法。關(guān)鍵詞：棉花（GossypiumhirsutumL.）；抗黃萎??；轉(zhuǎn)基因育種中圖分類號(hào)：S562；S435.621文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：0439-8114（2013）23-5673-03棉花（Gos

2、sypiumhirsutumL.）產(chǎn)業(yè)是我國(guó)的支柱產(chǎn)業(yè)之一，為廣大棉農(nóng)每年帶來(lái)400億～600億元的直接經(jīng)濟(jì)收入，為城鎮(zhèn)提供近3000萬(wàn)個(gè)就業(yè)崗位。棉花生產(chǎn)的發(fā)展關(guān)系到國(guó)計(jì)民生，地位舉足輕重。在阻礙我國(guó)棉花生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的諸多因素中，棉花黃萎病的危害是其主要因素之一。1棉花黃萎病的危害棉花黃萎病是世界毀滅性病害，病原菌為大麗輪枝菌（Verticilliumdahlia10Kleb），自從傳入我國(guó)以來(lái)，危害逐年蔓延和加重。1993年黃萎病暴發(fā)成災(zāi)，全國(guó)棉花發(fā)病面積270萬(wàn)hm2，遍及各主要產(chǎn)棉區(qū)[1，2]；2003年棉花黃萎病流行面積達(dá)320萬(wàn)hm2，造成2.3億kg的皮棉產(chǎn)量損失

3、[3]。據(jù)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所的研究，7月下旬前發(fā)病平均減產(chǎn)高達(dá)66.9%，7月下旬后發(fā)病平均減產(chǎn)仍達(dá)20.3%。早期遭受落葉型和急性萎焉型黃萎病危害時(shí)，容易造成棉株死亡導(dǎo)致絕收。2棉花抗黃萎病轉(zhuǎn)基因育種的研究進(jìn)展棉花黃萎病屬土傳維管束病害，病原菌寄主范圍廣，并存在明顯的致病力分化現(xiàn)象，防治困難。在綜合防治措施中，化學(xué)防治很難奏效并易造成環(huán)境污染；生物防治技術(shù)雖然表現(xiàn)出良好的應(yīng)用前景，但因生防因子?；蕴珡?qiáng)而制約了該技術(shù)的推廣應(yīng)用；對(duì)于重病田，不得不輪作倒茬，但仍不能徹底解決問(wèn)題。惟一經(jīng)濟(jì)、有效、環(huán)保的防治措施是使用抗病棉花新品種。在國(guó)家的高度重視和大力支持下，棉花生產(chǎn)用

4、種的品種改良得到長(zhǎng)足發(fā)展，但從現(xiàn)有育成品種來(lái)看，仍不能滿足棉花生產(chǎn)的現(xiàn)實(shí)需求，兼?zhèn)湄S產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適的棉花新品種極少，尤其是沒(méi)有兼抗棉花黃萎病的新品種。究其原因，主要是因?yàn)殛懙孛捱z傳基礎(chǔ)狹窄，種內(nèi)缺乏優(yōu)良的抗病資源。馬存等[4]曾對(duì)中國(guó)現(xiàn)存的近5000份棉花品種資源進(jìn)行抗黃萎鑒定，高抗黃萎病的材料均為海島棉或野生棉，110512份陸地棉資源中，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)免疫或高抗黃萎病的材料，抗黃萎病的也僅占0.8%。利用常規(guī)技術(shù)對(duì)陸地棉進(jìn)行抗病性遺傳改良時(shí)，存在周期長(zhǎng)、效率低、性狀間負(fù)向連鎖累贅難以克服等困難。所以僅僅依靠傳統(tǒng)育種技術(shù)實(shí)現(xiàn)抗黃萎病等多個(gè)育種目標(biāo)聚合的難度較大。隨著植物抗病分子

5、生物學(xué)的發(fā)展，利用各種抗病基因或誘發(fā)抗病基因以增強(qiáng)植物抗病性，在各種作物分子改良中得到廣泛應(yīng)用，抗病分子育種的條件已趨于成熟，為尋找棉花抗病基因、創(chuàng)制新的抗源材料開辟了新途徑。利用基因工程和遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)針對(duì)棉花抗黃萎病正在進(jìn)行的研究方向有：①棉花抗黃萎病基因的定位和克隆。如Ve1基因首先從歐薄荷中克隆得到[5]，隨后在番茄[6]、陸地棉[7]中都進(jìn)行了功能驗(yàn)證，證明其對(duì)棉花黃萎病具有顯著抗性；最近在擬南芥中克隆得到的AHL19基因與棉花黃萎病的抗性存在很大關(guān)聯(lián)性[8]。②棉花分解脫氧半棉酚（Desoxylhemigossypol，dHG）酶基因的克隆。棉花體內(nèi)酚類物質(zhì)主要可分為棉

6、酚（Gossypol，G）、半棉酚（Hemigossypol，HG）、脫氧半棉酚（Desoxylhemigossypol，dHG）等，已經(jīng)證實(shí)其中HG和dHG的含量受黃萎病菌（Verticilliumdahliae10Kleb）侵染誘導(dǎo)，并且對(duì)黃萎病菌有一定的毒性[9]。許多科學(xué)家希望能克隆此基因，然后利用反義基因技術(shù)，抑制該酶的含量，從而達(dá)到培育抗黃萎病棉花品種的目的。③分離黃萎病病原菌的毒素，克隆該毒素基因，進(jìn)一步分離棉花中的解毒酶。研究證明黃萎病菌致萎毒素主要是酸性糖蛋白，這種糖蛋白毒素破壞了棉株的組織結(jié)構(gòu)，引起萎蔫甚至死亡[10]。④分離系統(tǒng)獲得性抗性（Systemati

7、cacquiredresistance，SAR）中起關(guān)鍵作用的基因，利用誘導(dǎo)性抗性培育抗病品種。植物在病原菌“激發(fā)子”（Elicitor）的誘導(dǎo)下產(chǎn)生過(guò)敏性反應(yīng)（HR），一系列防衛(wèi)相關(guān)基因的表達(dá)也隨之變化，使得這種抗性水平逐漸擴(kuò)展到整株，形成對(duì)病原菌侵染的廣譜抗性[11]。目前應(yīng)用的基因主要有幾丁質(zhì)酶、β-1，3-葡聚糖酶、植物防衛(wèi)素、硫素及葡萄糖氧化酶（Glucose10oxidase，GO）等外源抗病基因，并已獲得轉(zhuǎn)基因抗病棉花株系[12]。蔡應(yīng)繁等[13]利用基因槍法、葉盤