植物病程相關(guān)蛋白研究進(jìn)展

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1、植物病程相關(guān)蛋白研究進(jìn)展　　摘要：本文介紹植物病程相關(guān)蛋白的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)、分類、基因結(jié)構(gòu)和表達(dá)調(diào)控等方面的研究進(jìn)展，闡述病程相關(guān)蛋白與植物系統(tǒng)獲得性抗性的關(guān)系。　　關(guān)鍵詞：病程相關(guān)蛋白；系統(tǒng)獲得性抗性；植物　　植物生長(zhǎng)于多變的自然環(huán)境中，形成了各種各樣有效適應(yīng)或抵抗逆境的機(jī)制。環(huán)境中的病原微生物包括真菌、細(xì)菌、病毒以及線蟲等，它們誘發(fā)的植物抗病機(jī)制是近年來(lái)植物抗性研究的熱點(diǎn)之一。植物中普遍存在的抗病機(jī)制有兩種：過(guò)敏反應(yīng)（hypersensitiveresponse，HR）和系統(tǒng)獲得抗性（systemicacquiredresistance，SAR）。二者均有多種抗病基因和病程相關(guān)蛋白的

2、參與。　　　　1植物抗病機(jī)制　　　　1．1植物抗病基因和防衛(wèi)反應(yīng)基因　　植物抗病基因，是決定寄主植物對(duì)病原菌的?；宰R(shí)別并激發(fā)抗病反應(yīng)的基因。它與病原菌無(wú)毒基因互補(bǔ)。植物抗病基因編碼產(chǎn)物是抗病反應(yīng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)鏈的起始部分，當(dāng)它與病原菌無(wú)毒基因直接或間接編碼產(chǎn)物互補(bǔ)結(jié)合后，通過(guò)信號(hào)傳導(dǎo)，誘導(dǎo)植物防衛(wèi)反應(yīng)基因的表達(dá)，激發(fā)并引起植物的抗病反應(yīng)。病程相關(guān)（pathogenesis-related，PR）蛋白基因作為植物防衛(wèi)反應(yīng)基因的一員，廣泛存在于不同植物中。　　1．2植物抗病機(jī)制　　植物中普遍存在的抗病機(jī)制有兩種：過(guò)敏反應(yīng)（hypersensitiveresponse，HR）和系統(tǒng)獲得性抗

3、性（systemicacquiredresistance，SAR）?！　∵^(guò)敏反應(yīng)是指在植物與病原菌的非親和互作中，受病原菌侵染的植物細(xì)胞快速死亡而形成枯斑的反應(yīng)。過(guò)敏反應(yīng)是植物程序化的抗病機(jī)制，不同的植物與病原菌互作發(fā)生過(guò)敏反應(yīng)時(shí)，在細(xì)胞、生化及分子水平上的變化基本相同。系統(tǒng)獲得抗性是指植物發(fā)生過(guò)敏反應(yīng)后，獲得的對(duì)病原菌的廣譜抗性。系統(tǒng)獲得性抗性是植物防衛(wèi)反應(yīng)基因被系統(tǒng)誘導(dǎo)表達(dá)的結(jié)果，特別是PR蛋白類基因。如擬南芥和煙草的PR-1基因；黃瓜的幾丁質(zhì)酶基因；水稻的脂氧化酶基因等。　　1．3病程相關(guān)蛋白　　病程相關(guān)蛋白（pathogenesisrelatedprotEins，PRP

4、／PRs）是指植物在病理或病理相關(guān)的環(huán)境下誘導(dǎo)產(chǎn)生的一類蛋白。PRP最初由VanLoon、VanKammen和Kassanis應(yīng)用多聚腺苷酸（PA）誘導(dǎo)煙草抗病研究時(shí)發(fā)現(xiàn)。隨后的研究越來(lái)越多，人們把這種普遍存在的具有廣譜抗性的誘導(dǎo)的可溶性蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為PRP。最近，在PR蛋白基因表達(dá)調(diào)控的分子機(jī)制等方面取得了不少重要進(jìn)展?！　　　?植物中的PRP及其功能　　　　2．1PRP的結(jié)構(gòu)　　根據(jù)最早報(bào)道的樺樹花粉超家族Betv1的結(jié)構(gòu)特征，Mogensen等人于2002年首次通過(guò)熒光分光光度方法證實(shí)了這個(gè)蛋白在天然狀態(tài)下能結(jié)合一系列天然或合成的小分子配體包括ANS、脂肪酸、類黃銅、細(xì)胞分裂素

5、和脫氧膽酸等。　　2．2PRP的性質(zhì)　　PRP相對(duì)分子質(zhì)量較小，一般為10～40kD，因此可以在胞內(nèi)和胞間較好地積累。PRP有較強(qiáng)的穩(wěn)定性，大部分PRP能抵抗蛋白酶、糖苷酶、重金屬、尿素、低pH值和高溫（60℃）。PRP在進(jìn)化上相對(duì)保守，來(lái)自不同植物的同類型PRP不僅在物理和化學(xué)性質(zhì)上相似，而且在分子結(jié)構(gòu)、氨基酸組成和血清反應(yīng)等方面也相似?！　≈参镏械腜RP主要表現(xiàn)如下活性：（1）幾丁質(zhì)酶；（2）β-1，3-葡聚糖酶；（3）β-1，3-1，4-葡聚糖酶；（4）脫乙酰殼多糖酶；（5）過(guò)氧化物酶；（6）類甜味蛋白；（7）a-淀粉酶；（8）溶菌酶。　　2．3PRP的分類　　PRP最初根

6、據(jù)寄主來(lái)源和在聚丙烯酰胺凝膠電泳中的遷移率分類，隨著對(duì)PRP基因組的分離、克隆、表達(dá)研究的深入，形成了目前按PRP的植物來(lái)源、電泳遷移率（分子量）、血清學(xué)關(guān)系以及氨基酸序列的同源性為標(biāo)準(zhǔn)的分類體系?！　「鶕?jù)氨基酸序列的相似程度至少可以將PRP分為5組：（1）PR-1組：PR-la、PR-lb、PR-1c功能不明，為富含甘氨酸的PRP，它們?cè)跓煵輰?duì)TMV的過(guò)敏反應(yīng)過(guò)程中產(chǎn)生，表明這組PRP具有抗病毒功能，有人認(rèn)為它們可能參與植物細(xì)胞壁抗侵染作用。（2）PR-2組和PR-3組：這兩類分別是β-1，3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶。（3）PR-4組：功能不明，在煙草中可被TMV侵染所誘導(dǎo)，與外源凝集

7、素hevEIn的C端主體序列同源，表明可能參與病原細(xì)菌的非親和識(shí)別。（4）PR-5組：即被稱為類甜蛋白（thaumatin-likeprotein，TLP）的PRP。主要是24kD的蛋白質(zhì)，包括PR-S、PR-P和堿性osmotinⅠ、osmotinⅡ，它們與甜蛋白有血清學(xué)關(guān)系。在經(jīng)傷口誘導(dǎo)的番茄、馬鈴薯葉片中也發(fā)現(xiàn)類似的PRP，可激活某些抵抗絲氨酸肽鏈內(nèi)切酶的蛋白質(zhì)活性。（5）PR-10組：存在于許多植物中，有人研究黃羽扇豆時(shí)發(fā)現(xiàn)其過(guò)敏反應(yīng)中存在著兩種類