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1、植物赤霉素相關(guān)研究進(jìn)展摘要：植物的生長(zhǎng)發(fā)育受激素調(diào)節(jié)，同時(shí)受環(huán)境因素如光照、脅迫的影響。最近，在植物激素的合成、所參與的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑、降解路徑、調(diào)控部位及其對(duì)激素響應(yīng)的時(shí)間方面獲得了重要進(jìn)展。研究人員成功地揭示了擬南芥中植物激素是如何調(diào)節(jié)干細(xì)胞系統(tǒng)的維持、子代干細(xì)胞的遷移和分化，以及環(huán)境因素是如何通過(guò)調(diào)控激素水平和應(yīng)答來(lái)改變植物生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)制。今后，在信號(hào)細(xì)胞和器官水平上來(lái)研究激素作用和相互間的影響，可以大大提高我們理解植物生長(zhǎng)發(fā)育是如何適應(yīng)內(nèi)源以及外源環(huán)境條件的改變。關(guān)鍵字：赤霉素，代謝途徑，調(diào)控機(jī)制赤霉素(gibberellin
2、,GA)是一類四環(huán)雙萜類的植物激素，具有生物活性的赤霉素在高等植物的整個(gè)生命周期中都發(fā)揮著重要的作用，它可以促進(jìn)種子萌發(fā)、莖和根的伸長(zhǎng)、葉片伸展、表皮毛發(fā)育、花粉管伸長(zhǎng)、花和果實(shí)的發(fā)育等，而且植物也可以通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)源赤霉素的生物合成來(lái)介導(dǎo)自身對(duì)環(huán)境因子的應(yīng)答(HeddenandPhillips,2000;Olszewskietal.,2002)。到目前為止，在植物、真菌和細(xì)菌中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)126種的赤霉素分子（MacMillan,2002）。然而，僅有少部分的赤霉素，例如赤霉素GA1、GA3和GA4是具有生物活性的，其余的都是合成前體，例
3、如GA9，GA12和GA20，或者是降解產(chǎn)物，例如GA8，GA34。有活性的GAs，包括GA1，GA3，GA4，GA7，在3號(hào)碳上有一個(gè)羥基基團(tuán)，6號(hào)碳上有一個(gè)羧基基團(tuán)，4號(hào)碳和10號(hào)碳之間有內(nèi)酯結(jié)構(gòu)。3號(hào)位的羥基基團(tuán)可以在2號(hào)或3號(hào)位上被其他的功能基團(tuán)代替，例如GA5和GA6。GA1在很多植物中都有發(fā)現(xiàn)，這表明它是廣泛存在的有活性的植物激素。然而，GA4同樣存在于多種植物中，它被認(rèn)為是擬南芥和一些葫蘆科植物中主要的活性赤霉素。植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的赤霉素是GA1和GA4，他們之間的差別在于C-13上是否有羥基基團(tuán)。1.赤霉素的代謝途
4、徑赤霉素的合成是從牻牛兒牻牛兒焦磷酸（geranylggeranyldiphpsphateGGDP）開(kāi)始，發(fā)生在三個(gè)不同的部位，分別是質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞溶質(zhì)，有三種不同的酶參與活性赤霉素的代謝，它們分別是萜烯合成酶(TPSs),細(xì)胞色素P450單加氧酶(P450s)和2-氧化戊二酸依賴的雙加氧酶(2ODDs)。首先在質(zhì)體中GGDP通過(guò)內(nèi)根-柯巴焦磷酸合成酶（ent-copalyldiphosphatesynthase，CPS）環(huán)化成內(nèi)根-柯巴焦磷酸（ent-copalyldiphosphate，CDP），CDP被內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶
5、（ent-kaurenesynthase，KS）進(jìn)一步環(huán)化成內(nèi)根-貝殼杉烯（ent-kaurene）。然后內(nèi)根-貝殼杉烯在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中通過(guò)依賴NADPH的兩個(gè)細(xì)胞色素P450單加氧酶）內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶（ent-kaureneoxidase，KO）和內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶（ent-kuarenoicacidoxidase,KAO）轉(zhuǎn)化為GA12-醛。最后一步在細(xì)胞溶質(zhì)中由兩個(gè)可溶性的氧化酶參與完成。GA12-醛和它的13－羥基化產(chǎn)物GA53通過(guò)GA20－氧化酶（gibberellin20-oxidase,GA20ox）在GA12和GA
6、53的C－20部位上進(jìn)行三次連續(xù)氧化，使C-20生成CO2，從而失去一個(gè)C，形成γ－內(nèi)酯，生成GA9和GA20。GA3－氧化酶（gibberellin3-oxidase,GA3ox）介導(dǎo)一個(gè)3β－羥基基團(tuán)到GA9和GA20上，生成有有生物活性的GAs，GA1和GA4。在GA2－氧化酶（gibberellin2-oxidase,GA2ox）的介導(dǎo)下，在活性赤霉素的C-2位置添加一個(gè)羥基基團(tuán)生成沒(méi)有活性的GA8和GA34。GA20ox、GA3ox和GA2ox都屬于2－酮戊二酸依賴的雙加氧酶（2－oxoglutarate-dependen
7、tdioxygenase,2ODD）。在高等植物中，他們一般以小家族的形式存在。2.赤霉素合成的位點(diǎn)了解GA合成的位點(diǎn)對(duì)于了解激素是如何調(diào)控生長(zhǎng)和發(fā)育是很關(guān)鍵的。研究表明AtCPS(GA1)-GUS主要在快速生長(zhǎng)的組織表達(dá)，這表明它的表達(dá)與GA響應(yīng)的位點(diǎn)相關(guān)（Silverstoneetal.,1997）。這個(gè)結(jié)果與ent-kaurene的合成發(fā)生在小麥生長(zhǎng)組織的質(zhì)體中一致(Aachetal.,1997)。草中的一個(gè)GA3ox，Nty在活躍的分裂和延伸細(xì)胞中表達(dá)，包括分生組織，發(fā)育期的花和根尖中(Itohetal.,1999)；水稻中
8、GA20ox2和GA3ox2在快速延伸和分裂組織中表達(dá)(Kanekoetal.,2003)。在谷物發(fā)芽后的生長(zhǎng)階段，GA在胚中合成，然后輸送到糊粉層細(xì)胞。Kaneko研究小組在水稻中發(fā)現(xiàn)了兩類不同時(shí)空表達(dá)的GA合成基因，OsGA20o
