《高級(jí)植物生理》PPT課件

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1、第二講光合作用生態(tài)生理Eco－Physiologyofphotosynthesis主講：趙會(huì)杰第一章光合作用機(jī)理進(jìn)展地球上生命活動(dòng)的能量，基本上都是依賴于太陽能，光合作用是最主要的能將太陽能固定的生命過程。可以說，通過光合作用的反應(yīng)系統(tǒng)，利用自然界最豐富而廉價(jià)的資源——CO2和H2O提供了我們所需的有機(jī)物。從光能吸收到碳水化合物形成，有50多個(gè)中間步驟。直接發(fā)生在光合膜上、由光驅(qū)動(dòng)的反應(yīng)，叫做光反應(yīng)；而不依賴于光，由酶催化的反應(yīng)叫做暗（碳）反應(yīng)。研究對(duì)象：從分子水平的激發(fā)態(tài)到植物群體；研究課題：從光的吸收到生態(tài)系統(tǒng)；時(shí)間跨度：從飛秒(fs)到世紀(jì)。（s,ms

2、,μs,ns,ps,fs）一、光反應(yīng)——同化力形成（一）光能的吸收與傳遞葉綠素的卟啉環(huán)上具有很多共軛雙鍵，正是這些共軛雙鍵能夠吸收可見光（400－700nm）。最穩(wěn)定的價(jià)電子處于基態(tài)，能量最低。當(dāng)光量子被一個(gè)基態(tài)的電子吸收，光量子的能量就被加到電子上，電子躍遷為能級(jí)較高的激發(fā)態(tài)。對(duì)于可見光，電子躍遷時(shí)間為10－15s.1、葉綠素激發(fā)與去激2、色素之間的能量傳遞共振傳遞：在色素系統(tǒng)中，一個(gè)色素分子吸收光能被激發(fā)后，其中高能電子的振動(dòng)會(huì)引起附近另一個(gè)分子中某個(gè)電子的振動(dòng)(共振)，當(dāng)?shù)诙€(gè)分子電子振動(dòng)被誘導(dǎo)起來，就發(fā)生了電子激發(fā)能量的傳遞，第一個(gè)分子中原來被激發(fā)的

3、電子便停止振動(dòng)，而第二個(gè)分子中被誘導(dǎo)的電子則變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)，第二個(gè)分子又能以同樣的方式激發(fā)第三個(gè)、第四個(gè)分子。這種依靠電子振動(dòng)在分子間傳遞能量的方式就稱為“共振傳遞”。激子傳遞：激子通常是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子（激子是能量和動(dòng)量相同的分子共有的電子激發(fā)態(tài)）。它能轉(zhuǎn)移能量但不能轉(zhuǎn)移電荷。其能量傳遞效率決定于兩個(gè)分子間的作用矩陣。在由相同分子組成的聚光色素系統(tǒng)中，其中一個(gè)色素分子受光激發(fā)后，高能電子在返回原來軌道時(shí)也會(huì)發(fā)出激子，此激子能使相鄰色素分子激發(fā)，即把激發(fā)能傳遞給了相鄰色素分子，激發(fā)的電子可以相同的方式再發(fā)出激子，并被另一色素分子吸收，這種在相同分子

4、內(nèi)依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量的方式稱為激子傳遞。天線色素吸收的光能，經(jīng)過色素間的一系列傳遞，匯集到反應(yīng)中心，在那里引起光化學(xué)反應(yīng)。（二）原初光化學(xué)反應(yīng)原初反應(yīng)是光合作用中將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的最初步驟，其反應(yīng)非?？?，在fs—ps之間。反應(yīng)部位：光合膜（反應(yīng)中心）（三）葉綠體電子傳遞1、光合電子傳遞的順序（1）兩個(gè)光系統(tǒng)紅降現(xiàn)象：雙光增益效應(yīng)：PSII和PSI：PSII：P680核心、捕光色素蛋白復(fù)合體(LHCII)、放氧復(fù)合體（OEC）PSI:P700核心、LHCI（2）Z鏈（Zschem）2、電子傳遞體在類囊體膜上的分布類囊體膜上存在4中蛋白復(fù)合體：PSII復(fù)合

5、體：PSII-α：基粒中央PSII-β：間質(zhì)片層Cytb/f復(fù)合體：基粒垛疊區(qū)、基粒末端與邊緣PSI復(fù)合體：PSI-α：基粒外周PSI-β：間質(zhì)片層ATP酶復(fù)合體（CF,couplingfactor）：CF1:位于膜表面，起催化作用，ADP+PiATPCFo:插入膜內(nèi)，提供H+通道OEC（放氧復(fù)合體）：膜內(nèi)表面P680的原初電子供體：位于膜內(nèi)側(cè)，原初電子受體位于膜外測(cè)。PQ：可以在膜的疏水區(qū)移動(dòng)。P700的電子供體（PC）位于膜內(nèi)表面，受體Fd位于膜外表面。這樣的空間排列，使得P680受光激發(fā)后，在類囊體的內(nèi)表面發(fā)生水的氧化，并向類囊體膜內(nèi)釋放O2和H+。在

6、膜的外側(cè)發(fā)生PQ還原，并通過跨膜移動(dòng)，把膜外質(zhì)子傳到腔內(nèi)。PSI受光激發(fā)后，從類囊體內(nèi)側(cè)的PC接受電子，并在膜的外側(cè)把電子交給Fd，從而在膜的外側(cè)進(jìn)行NADP的還原。電子傳遞體在類囊體膜上的這種分布，使電子在膜的內(nèi)外進(jìn)行定向傳遞，形成跨膜質(zhì)子梯度，推動(dòng)ATP形成。（四）PSII的結(jié)構(gòu)與運(yùn)轉(zhuǎn)1、PSII復(fù)合體的結(jié)構(gòu)PSII反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式圖示意PSII反應(yīng)中心D1蛋白和D2蛋白的結(jié)構(gòu)。D1很容易受到光化學(xué)破壞，會(huì)發(fā)生活性逆轉(zhuǎn)。電子從P680傳遞到去鎂葉綠素（Pheo）繼而傳遞到兩個(gè)質(zhì)體醌QA和QB。P680+在“Z”傳遞鏈中被D1亞基中酪氨酸殘基還原。圖中還表

7、明了Mn聚集體(MSP)對(duì)水的氧化。CP43和CP47是葉綠素結(jié)合蛋白。包括3個(gè)部分：（1）捕光天線系統(tǒng)●圍繞P680的CP43和CP47蛋白復(fù)合體組成的內(nèi)周天線（近側(cè)天線）●由LHCII復(fù)合體組成的外周天線（遠(yuǎn)側(cè)天線）（2）D1-D2蛋白D1-D2蛋白：由2個(gè)32KD蛋白組成，其中包括原初電子供體Yz（Tyr161殘基）。反應(yīng)中心電子傳遞鏈：Yz－P680－Pheo－QA(D2蛋白)－QB（D1蛋白）構(gòu)成反應(yīng)中心的電子傳遞鏈。（3）水氧化放氧系統(tǒng)包括：三種外周蛋白（33，23，17KD）,Mn簇,Cl,Ca2+2、PSII的運(yùn)轉(zhuǎn)PSII是執(zhí)行光誘導(dǎo)電荷分離

8、及電子傳遞的基本單位，P680中心色素是一個(gè)chla