《高級植物生理學(xué)》PPT課件

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1、《高級植物生理學(xué)》（2003秋）講授章節(jié)：?光合作用?呼吸作用講授教師：彭新湘生命科學(xué)學(xué)院分子植物生理研究室聯(lián)系電話：85282023Email:xpeng@scau.edu.cn主要參考教材：BiochemistryandMolecularBiologyofPlants(Buchananetal,2000)其它參考書目或期刊AnnualReviewofPlantBiology《植物生理學(xué)》潘瑞熾主編，2001《現(xiàn)代植物生理學(xué)》李合生等主編，2002《植物生理與分子生物學(xué)》余叔文、湯章城主編，19

2、98《植物生理學(xué)通訊》中相關(guān)綜述光合作用（photosynthesis)基本問題：什么叫光合作用？光合作用的重要性如何？光合作用在什么細(xì)胞器中進(jìn)行？光合作用的幾個(gè)主要過程？葉綠素在光合作用中主要起什么作用？……一、光合電子傳遞鏈與光合磷酸化1.重要意義？2.電子傳遞體在類囊體上的分布類囊體膜存在4種膜蛋白復(fù)合體：PSII復(fù)合體、細(xì)胞色素b/f復(fù)合體、PSI復(fù)合體和ATP酶復(fù)合體，光合電子傳遞分布在前三個(gè)復(fù)合體中（Figure12.22）。PSII主要分布在類囊體垛疊區(qū)（基粒片層），PSI和ATP酶復(fù)

3、合體主要分布在類囊體的非垛疊區(qū)（間質(zhì)片層），細(xì)色素b/f則均勻分布在整個(gè)類囊體膜上（Figure12.19）。backback3.光系統(tǒng)II的結(jié)構(gòu)與功能3．1光系統(tǒng)II復(fù)合體的結(jié)構(gòu)從紫色光合細(xì)菌反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)研究的成就中得到啟示建立了植物PSII復(fù)合體的結(jié)構(gòu)模型,主要分三部分結(jié)構(gòu)：(1)由圍繞P680的CP43和CP47兩個(gè)色素蛋白復(fù)合體組成的近側(cè)天線，及主要由LHCII捕光復(fù)合體組成的遠(yuǎn)側(cè)天線共同構(gòu)成的捕光天線系統(tǒng)(Figure12.12）；(2)由兩個(gè)32kD多肽組成的D1-D2蛋白，其中包括著原

4、初供體Z;中心色素P680;原初受體Pheo、QA、QB和鐵原子構(gòu)成反應(yīng)中心的電子傳遞鏈(Figure12.12）；(3)由33kD,23kD及17kD三種外周多肽以及與放氧有關(guān)的猛簇和氯、鈣離子組成的水氧化放氧系統(tǒng)(Figure12.12）。back3.2光系統(tǒng)II的水裂解放氧*氧釋放動(dòng)力學(xué)：光合放氧的周期現(xiàn)象（閃光實(shí)驗(yàn)）（Figure12.29&Figure12.30）*Mn,Cl,Ca與氧釋放的關(guān)系:很早就知道錳對光合放氧是必需的。錳直接作用于水裂解積累４個(gè)氧化當(dāng)量過程。實(shí)驗(yàn)證明每個(gè)PSII反

5、應(yīng)中心結(jié)合４個(gè)錳，由此推測每個(gè)放氧復(fù)合體也結(jié)合４個(gè)錳。但并不是所有４個(gè)錳都是起同樣效用，其中一部分可能在積累氧化當(dāng)量中起直接作用，其余部分僅作結(jié)構(gòu)因子(Figure12.31)backback3.3光誘導(dǎo)的電荷分離及電子傳遞(figure12.23)從放氧中心(M)到P680+是很快的過程，此過程也與S態(tài)相聯(lián)系原初電荷從激發(fā)的P680*到Pheo轉(zhuǎn)移只需3ps時(shí)間它又被臨近的的QA氧化，需200ps時(shí)間。QA-又在100?s時(shí)間內(nèi)被次級質(zhì)醌電子受體QB氧化。QB先形成半醌QB-，又從不同的QA-接受

6、另一個(gè)電子形成QB2-。QA是單電子供體而QB是雙電子受體。然后完全還原的QB2-從間質(zhì)中接受２個(gè)質(zhì)子形成QBH2并與質(zhì)體醌（PQ)交換位置，隨后再向細(xì)胞色素b/f復(fù)合體轉(zhuǎn)移。Back4.細(xì)胞色素b/f復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能4.1組成與結(jié)構(gòu)：細(xì)胞色素b/f復(fù)合體是類囊體膜上可分離的一種多亞基膜蛋白。由7個(gè)多肽組成，即細(xì)胞色素f，細(xì)胞色素b6，Rieske鐵硫蛋白，另有4個(gè)功能尚未知的多肽subunitIV,PetG,PetL,PetM（figure12.25)。4.2Q循環(huán)：PQ接受來自PSII的電子，

7、通過雙還原結(jié)合了２個(gè)膜外質(zhì)子形成PQH2，PQH2將２個(gè)電子中的第一個(gè)傳給鐵硫中心RFeS，然后到Cytf再向PC傳遞。與此同時(shí)，PQH2又將第二個(gè)電子交給Cytb6的低電位型血紅素(bl)同時(shí)釋放２個(gè)質(zhì)子到類囊體腔內(nèi)。bl通過細(xì)胞色素b6上的高電位型血紅素bh，將電子轉(zhuǎn)移到PQ。經(jīng)過２次循環(huán)后，PQ２次被還原。雙還原的PQ又從膜外結(jié)合２個(gè)質(zhì)子，并將其跨膜轉(zhuǎn)移至類囊體腔內(nèi)(Figure12.24)backback一個(gè)Q循環(huán)的凈反應(yīng)結(jié)果：PQH2+2PCox+2H+stromaPQ+2PCred+4H

8、+lumen5.光系統(tǒng)I的結(jié)構(gòu)與功能5．1亞基組成與結(jié)構(gòu)PSI反應(yīng)中心復(fù)合體由反應(yīng)中心P700，電子受體和捕光天線三大部分組成。它們都結(jié)合在蛋白亞基上。復(fù)合體是由大亞基和許多小亞基組成：PSI-A和PSI-B兩個(gè)大亞基，是由葉綠體基因編碼的分子量分別為83kD和82kD的兩個(gè)多肽。反應(yīng)中心色素700，原初電子受體Ao,A1,Fx都存在在此大亞基之中；小亞基PSI-C也是由葉綠體基因編碼的9kD的多肽，它也是鐵硫中心FA和FB的所在部位；PSI的電子供體PC和電子受體F