《高級植物生理》PPT課件

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1、第二講光合作用生態(tài)生理Eco-Physiologyofphotosynthesis主講:趙會杰第一章光合作用機(jī)理進(jìn)展地球上生命活動的能量,基本上都是依賴于太陽能,光合作用是最主要的能將太陽能固定的生命過程??梢哉f,通過光合作用的反應(yīng)系統(tǒng),利用自然界最豐富而廉價的資源——CO2和H2O提供了我們所需的有機(jī)物。從光能吸收到碳水化合物形成,有50多個中間步驟。直接發(fā)生在光合膜上、由光驅(qū)動的反應(yīng),叫做光反應(yīng);而不依賴于光,由酶催化的反應(yīng)叫做暗(碳)反應(yīng)。研究對象:從分子水平的激發(fā)態(tài)到植物群體;研究課題:從光的吸收到生態(tài)系統(tǒng);時間跨度:從飛秒(fs)到世紀(jì)。(s,ms

2、,μs,ns,ps,fs)一、光反應(yīng)——同化力形成(一)光能的吸收與傳遞葉綠素的卟啉環(huán)上具有很多共軛雙鍵,正是這些共軛雙鍵能夠吸收可見光(400-700nm)。最穩(wěn)定的價電子處于基態(tài),能量最低。當(dāng)光量子被一個基態(tài)的電子吸收,光量子的能量就被加到電子上,電子躍遷為能級較高的激發(fā)態(tài)。對于可見光,電子躍遷時間為10-15s.1、葉綠素激發(fā)與去激2、色素之間的能量傳遞共振傳遞:在色素系統(tǒng)中,一個色素分子吸收光能被激發(fā)后,其中高能電子的振動會引起附近另一個分子中某個電子的振動(共振),當(dāng)?shù)诙€分子電子振動被誘導(dǎo)起來,就發(fā)生了電子激發(fā)能量的傳遞,第一個分子中原來被激發(fā)的

3、電子便停止振動,而第二個分子中被誘導(dǎo)的電子則變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài),第二個分子又能以同樣的方式激發(fā)第三個、第四個分子。這種依靠電子振動在分子間傳遞能量的方式就稱為“共振傳遞”。激子傳遞:激子通常是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子(激子是能量和動量相同的分子共有的電子激發(fā)態(tài))。它能轉(zhuǎn)移能量但不能轉(zhuǎn)移電荷。其能量傳遞效率決定于兩個分子間的作用矩陣。在由相同分子組成的聚光色素系統(tǒng)中,其中一個色素分子受光激發(fā)后,高能電子在返回原來軌道時也會發(fā)出激子,此激子能使相鄰色素分子激發(fā),即把激發(fā)能傳遞給了相鄰色素分子,激發(fā)的電子可以相同的方式再發(fā)出激子,并被另一色素分子吸收,這種在相同分子

4、內(nèi)依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量的方式稱為激子傳遞。天線色素吸收的光能,經(jīng)過色素間的一系列傳遞,匯集到反應(yīng)中心,在那里引起光化學(xué)反應(yīng)。(二)原初光化學(xué)反應(yīng)原初反應(yīng)是光合作用中將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的最初步驟,其反應(yīng)非???,在fs—ps之間。反應(yīng)部位:光合膜(反應(yīng)中心)(三)葉綠體電子傳遞1、光合電子傳遞的順序(1)兩個光系統(tǒng)紅降現(xiàn)象:雙光增益效應(yīng):PSII和PSI:PSII:P680核心、捕光色素蛋白復(fù)合體(LHCII)、放氧復(fù)合體(OEC)PSI:P700核心、LHCI(2)Z鏈(Zschem)2、電子傳遞體在類囊體膜上的分布類囊體膜上存在4中蛋白復(fù)合體:PSII復(fù)合

5、體:PSII-α:基粒中央PSII-β:間質(zhì)片層Cytb/f復(fù)合體:基粒垛疊區(qū)、基粒末端與邊緣PSI復(fù)合體:PSI-α:基粒外周PSI-β:間質(zhì)片層ATP酶復(fù)合體(CF,couplingfactor):CF1:位于膜表面,起催化作用,ADP+PiATPCFo:插入膜內(nèi),提供H+通道OEC(放氧復(fù)合體):膜內(nèi)表面P680的原初電子供體:位于膜內(nèi)側(cè),原初電子受體位于膜外測。PQ:可以在膜的疏水區(qū)移動。P700的電子供體(PC)位于膜內(nèi)表面,受體Fd位于膜外表面。這樣的空間排列,使得P680受光激發(fā)后,在類囊體的內(nèi)表面發(fā)生水的氧化,并向類囊體膜內(nèi)釋放O2和H+。在

6、膜的外側(cè)發(fā)生PQ還原,并通過跨膜移動,把膜外質(zhì)子傳到腔內(nèi)。PSI受光激發(fā)后,從類囊體內(nèi)側(cè)的PC接受電子,并在膜的外側(cè)把電子交給Fd,從而在膜的外側(cè)進(jìn)行NADP的還原。電子傳遞體在類囊體膜上的這種分布,使電子在膜的內(nèi)外進(jìn)行定向傳遞,形成跨膜質(zhì)子梯度,推動ATP形成。(四)PSII的結(jié)構(gòu)與運轉(zhuǎn)1、PSII復(fù)合體的結(jié)構(gòu)PSII反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式圖示意PSII反應(yīng)中心D1蛋白和D2蛋白的結(jié)構(gòu)。D1很容易受到光化學(xué)破壞,會發(fā)生活性逆轉(zhuǎn)。電子從P680傳遞到去鎂葉綠素(Pheo)繼而傳遞到兩個質(zhì)體醌QA和QB。P680+在“Z”傳遞鏈中被D1亞基中酪氨酸殘基還原。圖中還表

7、明了Mn聚集體(MSP)對水的氧化。CP43和CP47是葉綠素結(jié)合蛋白。包括3個部分:(1)捕光天線系統(tǒng)●圍繞P680的CP43和CP47蛋白復(fù)合體組成的內(nèi)周天線(近側(cè)天線)●由LHCII復(fù)合體組成的外周天線(遠(yuǎn)側(cè)天線)(2)D1-D2蛋白D1-D2蛋白:由2個32KD蛋白組成,其中包括原初電子供體Yz(Tyr161殘基)。反應(yīng)中心電子傳遞鏈:Yz-P680-Pheo-QA(D2蛋白)-QB(D1蛋白)構(gòu)成反應(yīng)中心的電子傳遞鏈。(3)水氧化放氧系統(tǒng)包括:三種外周蛋白(33,23,17KD),Mn簇,Cl,Ca2+2、PSII的運轉(zhuǎn)PSII是執(zhí)行光誘導(dǎo)電荷分離

8、及電子傳遞的基本單位,P680中心色素是一個chla

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