大葉石上蓮(苦苣苔科,馬鈴苣苔屬)花對(duì)稱(chēng)性基因的表達(dá)模式和進(jìn)化分析

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1、AbstractexpressionpatternsoffloralsymmetrygenesrelativetoA.maju$.MoreworksneedtobeperformedinordertoexplorethemolecularanddevelopmentalevolutionarypathwayoffloralsymmetrygenesinGesneriaceae,bothinactinomorphicandzygomorphicgroups.MystudiesalsoshednewlightOntherelationshipbetweengeneduplicati

2、onsandevolutionofmorphologicalnovelties.Keywords:Evo—Devo;Gesnefiaceae;Oreocharisbenthamii;floralsymmetrygene;CYCLOIDEA(CYC);尼4D厶缸碳R,4D);DII/ARICATA(D110.m關(guān)于學(xué)位論文使用授權(quán)的說(shuō)明本人完全了解中國(guó)科學(xué)院植物研究所有關(guān)保留、使用學(xué)位論文的規(guī)定,即:植物研究所有權(quán)保留送交論文的復(fù)印件,允許論文被查閱和借閱;學(xué)校可以提供目錄檢索以及公布論文的全部或部分內(nèi)容,可以采用影印、縮印或其他復(fù)制手段保存論文。學(xué)位論文作者簽名:搭山卻年£月淑

3、日學(xué)位論文原創(chuàng)性聲明本人鄭重聲明:所呈交的學(xué)位論文,是本人在導(dǎo)師指導(dǎo)下,進(jìn)行研究工作所取得的成果。除文中已經(jīng)注明引用的內(nèi)容外,本學(xué)位論文的研究成果不包含他人創(chuàng)作的作品內(nèi)容。對(duì)本論文所涉及的研究工作作出貢獻(xiàn)的其他個(gè)人和集體,均已在文中以明確方式表明。本學(xué)位論文原創(chuàng)性聲明的法律責(zé)任由本人承擔(dān)。學(xué)位論文作者簽名:7皿;差芳o(jì)J,p-1年‘月淑日第一章研究背景1花對(duì)稱(chēng)性的概念簡(jiǎn)介被子植物是現(xiàn)代植物界中最高級(jí)、種類(lèi)最多、分布最廣的類(lèi)群,約有400多個(gè)科,1萬(wàn)多屬,30多萬(wàn)種,種數(shù)占植物界的一半以上。被子植物在有性生殖過(guò)程中能有效地進(jìn)行雜交(Nealeta1.,1998),這也是它們成為植

4、物中最繁盛類(lèi)群的重要愿因。在被子植物的有性生殖過(guò)程中,花是重要的器官,而多種多樣的花型是吸引動(dòng)物傳媒和和被特異授粉者識(shí)別的重要形態(tài)學(xué)特征。花對(duì)稱(chēng)性可分為三大基本類(lèi)型,即線(xiàn)性平移對(duì)稱(chēng)(translationalsymmetry)、旋轉(zhuǎn)對(duì)稱(chēng)(rotationalsymmetry)和映射對(duì)稱(chēng)(reflectionalsymmetry)(Endress,1998)。人們一般所指的花對(duì)稱(chēng)性主要指映射對(duì)稱(chēng)(reflectionalsymmetry)。映射對(duì)稱(chēng)根據(jù)對(duì)稱(chēng)面的多少可再分為:輻射對(duì)稱(chēng)(actinomorphy,radialsymmetry),有兩個(gè)以上的對(duì)稱(chēng)面;兩面對(duì)稱(chēng)(disym

5、metry),有兩個(gè)對(duì)稱(chēng)面;單面對(duì)稱(chēng)(monosymmetry),僅有一個(gè)對(duì)稱(chēng)面,也叫兩側(cè)對(duì)稱(chēng)或左右對(duì)稱(chēng)(zygomorphy);非對(duì)稱(chēng)(asymmetry),沒(méi)有對(duì)稱(chēng)面(Endress,1998;DonoghReeta1.,1998)。在廣義唇形目中,花對(duì)稱(chēng)性類(lèi)型主要是兩側(cè)對(duì)稱(chēng)(zygomorphy)和輻射對(duì)稱(chēng)(actinomorphy)。早期被子植物的花器官呈輻射對(duì)稱(chēng)的排列方式,在已知最早的被子植物花中,心皮在枝軸上呈螺旋狀著生、雄蕊成對(duì)排列(Suneta1.,1998,2002)。約在6000萬(wàn)年后單對(duì)稱(chēng)性花出現(xiàn),而兩側(cè)對(duì)稱(chēng)花的進(jìn)化與社會(huì)性昆蟲(chóng)的進(jìn)化相關(guān)聯(lián)(Peteret

6、a1.,1999)。雖然單對(duì)稱(chēng)性花在被子植物的歷史上時(shí)間不長(zhǎng),但在幾種最大的被子植物家族中單對(duì)稱(chēng)性花已占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。目前,植物花型的研究主要集中在輻射對(duì)稱(chēng)性花和兩側(cè)對(duì)稱(chēng)性花上,本報(bào)告所涉及的花對(duì)稱(chēng)性研究?jī)H限輻射對(duì)稱(chēng)和兩側(cè)對(duì)稱(chēng)。2花對(duì)稱(chēng)性的研究歷史及現(xiàn)狀花對(duì)稱(chēng)性的研究最早開(kāi)始于18世紀(jì)林奈對(duì)柳穿色__(Linaria)的研究,當(dāng)時(shí)他記載了柳穿魚(yú)的花除有正常型的兩側(cè)對(duì)稱(chēng)花以外還有少數(shù)的輻射對(duì)稱(chēng)花,并稱(chēng)其為“peloria",即非正常完全整齊花或反常整齊花。達(dá)爾文也曾在<動(dòng)植物在家養(yǎng)條件下的變異》一書(shū)中,描述過(guò)他利用金魚(yú)草中為CYCLOIDEA的突變體所做的雜交實(shí)驗(yàn)。但在隨后的上百年間

7、,花對(duì)稱(chēng)性的研究陷入了停滯之中。直到上個(gè)世大葉石上蓮(苦節(jié)苔科,馬鈴蘆苔屬)花對(duì)稱(chēng)性基岡的表達(dá)模式和進(jìn)化研究紀(jì)70、80年代,隨著JohnInnesCentre的科學(xué)家BrianHarrison,RosemaryCarpenter和EnricoCoen等人對(duì)金魚(yú)草突變體株系的大量栽培和研究,并從中發(fā)現(xiàn)了很多與花對(duì)稱(chēng)性改變相關(guān)的金魚(yú)草突變體株系,花對(duì)稱(chēng)性研究才真正進(jìn)入了一個(gè)實(shí)質(zhì)性和現(xiàn)代分子遺傳學(xué)研究的時(shí)代。2.1花對(duì)稱(chēng)性在模式植物金魚(yú)草中的生物學(xué)研究20世紀(jì)90年代后期,羅達(dá)等人分別于1996

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