大葉石上蓮(苦苣苔科,馬鈴苣苔屬)花對稱性基因的表達(dá)模式和進(jìn)化分析

大葉石上蓮(苦苣苔科,馬鈴苣苔屬)花對稱性基因的表達(dá)模式和進(jìn)化分析

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1、AbstractexpressionpatternsoffloralsymmetrygenesrelativetoA.maju$.MoreworksneedtobeperformedinordertoexplorethemolecularanddevelopmentalevolutionarypathwayoffloralsymmetrygenesinGesneriaceae,bothinactinomorphicandzygomorphicgroups.MystudiesalsoshednewlightOntherelationshipbetweengeneduplicati

2、onsandevolutionofmorphologicalnovelties.Keywords:Evo—Devo;Gesnefiaceae;Oreocharisbenthamii;floralsymmetrygene;CYCLOIDEA(CYC);尼4D厶缸碳R,4D);DII/ARICATA(D110.m關(guān)于學(xué)位論文使用授權(quán)的說明本人完全了解中國科學(xué)院植物研究所有關(guān)保留、使用學(xué)位論文的規(guī)定,即:植物研究所有權(quán)保留送交論文的復(fù)印件,允許論文被查閱和借閱;學(xué)校可以提供目錄檢索以及公布論文的全部或部分內(nèi)容,可以采用影印、縮印或其他復(fù)制手段保存論文。學(xué)位論文作者簽名:搭山卻年£月淑

3、日學(xué)位論文原創(chuàng)性聲明本人鄭重聲明:所呈交的學(xué)位論文,是本人在導(dǎo)師指導(dǎo)下,進(jìn)行研究工作所取得的成果。除文中已經(jīng)注明引用的內(nèi)容外,本學(xué)位論文的研究成果不包含他人創(chuàng)作的作品內(nèi)容。對本論文所涉及的研究工作作出貢獻(xiàn)的其他個人和集體,均已在文中以明確方式表明。本學(xué)位論文原創(chuàng)性聲明的法律責(zé)任由本人承擔(dān)。學(xué)位論文作者簽名:7皿;差芳o(jì)J,p-1年‘月淑日第一章研究背景1花對稱性的概念簡介被子植物是現(xiàn)代植物界中最高級、種類最多、分布最廣的類群,約有400多個科,1萬多屬,30多萬種,種數(shù)占植物界的一半以上。被子植物在有性生殖過程中能有效地進(jìn)行雜交(Nealeta1.,1998),這也是它們成為植

4、物中最繁盛類群的重要愿因。在被子植物的有性生殖過程中,花是重要的器官,而多種多樣的花型是吸引動物傳媒和和被特異授粉者識別的重要形態(tài)學(xué)特征?;▽ΨQ性可分為三大基本類型,即線性平移對稱(translationalsymmetry)、旋轉(zhuǎn)對稱(rotationalsymmetry)和映射對稱(reflectionalsymmetry)(Endress,1998)。人們一般所指的花對稱性主要指映射對稱(reflectionalsymmetry)。映射對稱根據(jù)對稱面的多少可再分為:輻射對稱(actinomorphy,radialsymmetry),有兩個以上的對稱面;兩面對稱(disym

5、metry),有兩個對稱面;單面對稱(monosymmetry),僅有一個對稱面,也叫兩側(cè)對稱或左右對稱(zygomorphy);非對稱(asymmetry),沒有對稱面(Endress,1998;DonoghReeta1.,1998)。在廣義唇形目中,花對稱性類型主要是兩側(cè)對稱(zygomorphy)和輻射對稱(actinomorphy)。早期被子植物的花器官呈輻射對稱的排列方式,在已知最早的被子植物花中,心皮在枝軸上呈螺旋狀著生、雄蕊成對排列(Suneta1.,1998,2002)。約在6000萬年后單對稱性花出現(xiàn),而兩側(cè)對稱花的進(jìn)化與社會性昆蟲的進(jìn)化相關(guān)聯(lián)(Peteret

6、a1.,1999)。雖然單對稱性花在被子植物的歷史上時間不長,但在幾種最大的被子植物家族中單對稱性花已占絕對優(yōu)勢。目前,植物花型的研究主要集中在輻射對稱性花和兩側(cè)對稱性花上,本報告所涉及的花對稱性研究僅限輻射對稱和兩側(cè)對稱。2花對稱性的研究歷史及現(xiàn)狀花對稱性的研究最早開始于18世紀(jì)林奈對柳穿色__(Linaria)的研究,當(dāng)時他記載了柳穿魚的花除有正常型的兩側(cè)對稱花以外還有少數(shù)的輻射對稱花,并稱其為“peloria",即非正常完全整齊花或反常整齊花。達(dá)爾文也曾在<動植物在家養(yǎng)條件下的變異》一書中,描述過他利用金魚草中為CYCLOIDEA的突變體所做的雜交實(shí)驗(yàn)。但在隨后的上百年間

7、,花對稱性的研究陷入了停滯之中。直到上個世大葉石上蓮(苦節(jié)苔科,馬鈴蘆苔屬)花對稱性基岡的表達(dá)模式和進(jìn)化研究紀(jì)70、80年代,隨著JohnInnesCentre的科學(xué)家BrianHarrison,RosemaryCarpenter和EnricoCoen等人對金魚草突變體株系的大量栽培和研究,并從中發(fā)現(xiàn)了很多與花對稱性改變相關(guān)的金魚草突變體株系,花對稱性研究才真正進(jìn)入了一個實(shí)質(zhì)性和現(xiàn)代分子遺傳學(xué)研究的時代。2.1花對稱性在模式植物金魚草中的生物學(xué)研究20世紀(jì)90年代后期,羅達(dá)等人分別于1996

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