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1、植物生長調(diào)節(jié)劑脫落酸的作用機(jī)理201124111271生本2班崔璐簡介脫落酸(abscisicacid，ABA)別名：天然。一種抑制生長的植物激素，因能促使葉子脫落而得名?？赡軓V泛分布于高等植物。除促使葉子脫落外尚有其他作用，如使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)、促使馬鈴薯形成塊莖等。對細(xì)胞的延長也有抑制作用。1965年證實，脫落素II和休眠素為同一種物質(zhì)，統(tǒng)一命名為脫落酸。性質(zhì)脫落酸是一個15碳的倍半萜烯化合物。天然存在的脫落酸是一個對映結(jié)構(gòu)體，特別是右旋化合物（S)-ABA。（R)-ABA的生理活性在多數(shù)情況下與（S)-AB
2、A相同。其生理活性取決于以下條件：①有自由羧基，②環(huán)己烷環(huán)上在α-或β-位置有雙鍵，③C-2處的雙鍵是順式。2-反式ABA在光中異構(gòu)化后才有活性。酯類化合物在酯鏈水解后產(chǎn)生的自由酸也有活性。天然脫落酸為白色結(jié)晶粉末，易溶于甲醇、乙醇、丙酮、氯仿、乙酸乙酯與三氯甲烷等，難溶于醚、苯等，水溶解度3-5g/L(20℃）。脫落酸的穩(wěn)定性較好，常溫下放置兩年，有效成分含量基本不變，但應(yīng)在干燥、陰涼、避光處密封保存。脫落酸水溶液對光敏感，屬強(qiáng)光分解化合物。天然脫落酸與生長素、乙烯、赤霉素、細(xì)胞分裂素并列為植物五大激素，它可
3、以提高植物的抗旱和耐鹽力，對開發(fā)利用中低產(chǎn)田以及植樹造林、綠化沙漠等有極高的價值。ABA還是抑制種子萌發(fā)的有效抑制劑，因此可以用于種子貯藏，保證種子、果實的貯藏質(zhì)量。此外，ABA還能引起葉片氣孔的迅速關(guān)閉，可用于花的保鮮、調(diào)節(jié)花期、促進(jìn)生根等，在花卉園藝上有較大的應(yīng)用價值。對ABA及其應(yīng)答基因的研究可揭示植物抗逆生理反應(yīng)的分子過程，從而為定向增強(qiáng)作物對環(huán)境的適應(yīng)力奠定基礎(chǔ)。脫落酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有廣闊應(yīng)用前景，能產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會效益。因為存在于植物體內(nèi)的天然脫落酸光學(xué)構(gòu)型僅為（+)-cis,trans-AB
4、A，傳統(tǒng)的化學(xué)合成法生產(chǎn)成本極高，所以目前只有日本、美國等發(fā)達(dá)國家應(yīng)用于大規(guī)模農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。作用促進(jìn)脫落從脫落酸的名稱可知、加速植物器官脫落是ABA的一個重要生理作用。關(guān)于ABA引起葉、花和果實的脫落問題，存在不同的看法。Addicott（1982）作為ABA的發(fā)現(xiàn)者之一，根據(jù)大量事實認(rèn)為內(nèi)源ABA促進(jìn)脫落的效應(yīng)是肯定的。但用ABA作為脫葉劑的田間試驗尚未成功。這可能是由于葉片中的IAA，GA和CTK對ABA有抵消作用。Milborrow（1984）認(rèn)為外源的ABA能引起脫落，但比外源乙烯的作用低。Osborne（
5、1989）在評述乙烯和ABA對脫落的作用時得出結(jié)論，ABA在脫落方面可能沒有直接的作用，而只是引起器官細(xì)胞過早衰老，隨后刺激乙烯產(chǎn)量的上升而引起脫落，真正的脫落過程的引發(fā)劑是乙烯而不是ABA。ABA的生物試法，一般采用豆葉（或棉葉）脫落法，將被試物質(zhì)的羊毛脂膏涂在對生葉柄殘端，觀察其脫落的速度。此外，還用燕麥或小麥胚芽鞘切段伸長抑制的方法。抑制生長ABA是一種較強(qiáng)的生長抑制劑，可抑制整株植物或離體器官的生長。ABA對生長的作用與IAA，GA和CTK相反，它對細(xì)胞的分裂與伸長起抑制作用。它抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚
6、軸等器官的伸長生長。促進(jìn)休眠在秋季短日下，許多木本植物葉子ABA含量增多，促進(jìn)芽進(jìn)入休眠。將ABA施到這些木本植物生長旺盛的小枝上，會引起芽休眠。馬鈴薯的休眠芽中也含有較多ABA。因此，可用ABA處理馬鈴薯，以延長其休眠期。紅松、桃、板栗、槭樹等休眠種子，含有較多的ABA。經(jīng)低溫層積處理幾個月后，種子中ABA含量下降，發(fā)芽率顯著上升。但ABA含量的高低，不一定是種子休眠的直接原因。紅松種子外皮的ABA含量高。經(jīng)水洗后ABA含量明顯下降，但發(fā)芽率仍很低。進(jìn)一步分析云南松、油松、華山松、白皮松種子的ABA含量，發(fā)現(xiàn)
7、一些松樹種子的ABA含量也較高，但不表現(xiàn)休眠。例如，非休眠的華山松種子ABA含量比休眠的紅松種子ABA含量高約10倍。萵苣、蘿卜等種子的萌發(fā)，也受到ABA的抑制。引起氣孔關(guān)閉調(diào)控氣孔關(guān)閉的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有兩條：促進(jìn)氣孔關(guān)閉和抑制氣孔張開。在缺水條件下，植物葉子中ABA的含量增多，引起氣孔關(guān)閉。這是由于ABA促進(jìn)鉀離子、氯離子和蘋果酸離子等外流，就促進(jìn)氣孔關(guān)閉。用ABA水溶液噴施植物葉子，可使氣孔關(guān)閉，降低蒸騰速率。因此，ABA可作為抗蒸騰劑。另外，ABA抑制鉀離子和質(zhì)子泵的作用，就抑制氣孔張開[3]。調(diào)節(jié)種子胚的
8、發(fā)育近年來注意到，在種子胚發(fā)育期間，內(nèi)源ABA作為正的調(diào)節(jié)因子起著重要的作用。內(nèi)源ABA可使胚正常發(fā)育成熟以及抑制過早萌發(fā)。在未成熟胚培養(yǎng)中，外源ABA能引起加速某些特別貯藏蛋白質(zhì)的形成；如缺乏ABA，這些胚或者不能合成這些蛋白質(zhì)，或者形成很少。這說明，種子發(fā)育早、中期的ABA水平控制著貯藏蛋白質(zhì)的積累。ABA是否也控制著發(fā)育中的胚的淀粉和脂肪的積累，是一個待研究的問題。此外，ABA還
