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1、茉莉酸甲酯的研究進(jìn)展摘要:茉莉酸及其衍生物茉莉酸甲酯統(tǒng)稱為茉莉酸鹽,是廣泛存在于植物中的一種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì),在植物體內(nèi)起著重要的作用。本文主要就茉莉酸和茉莉酸甲酯的生物合成、茉莉酸甲酯的生理生化作用、茉莉酸類物質(zhì)在植物抗性方面的研究及其在植物生長(zhǎng)代謝方面的作用進(jìn)行了綜述。關(guān)鍵詞:茉莉酸類物質(zhì);茉莉酸甲酯;抗逆性茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MeJA)作為與損傷相關(guān)的植物激素和信號(hào)分子,廣泛存在于自然界,是許多植物體內(nèi)產(chǎn)生的天然化合物[1]。外源應(yīng)用類化合物能夠激發(fā)防御植物基因的表達(dá),誘導(dǎo)植物的化學(xué)防御,產(chǎn)生與機(jī)械
2、損傷和昆蟲取食相似的效果。大量研究表明,用茉莉酸類化合物處理植物可系統(tǒng)誘導(dǎo)蛋白酶抑制劑(PI)和多酚氧化酶(PPO),從而影響植食動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收,還能增加過氧化物酶、殼聚糖酶和脂氧合酶等防御蛋白的活性水平,導(dǎo)致生物堿和酚酸類次生物質(zhì)的積累,增加并改變揮發(fā)性信號(hào)化合物的釋放,甚至形成防御結(jié)構(gòu),如毛狀體和樹脂導(dǎo)管。茉莉酸甲酯可以從植物的氣孔進(jìn)入植物體內(nèi),在細(xì)胞質(zhì)中被酯酶水解為茉莉酸,實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)距離的信號(hào)傳導(dǎo)和植物間的交流,誘導(dǎo)鄰近植物產(chǎn)生誘導(dǎo)防御反應(yīng)。大量的研究表明,茉莉酸類化合物具有廣譜的生理效應(yīng),它不僅調(diào)節(jié)
3、植物的生長(zhǎng)和發(fā)育,如萌發(fā)、衰老、果實(shí)成熟、根的生長(zhǎng)、花粉發(fā)育和球莖的形成、卷須的纏繞等[1,2],而且還參與植物對(duì)機(jī)械傷害、病害、蟲害等環(huán)境的脅迫做出防御響應(yīng),和經(jīng)典植物激素或植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑相似[3]。因此,近年來茉莉酸類化合物引起了植物學(xué)家廣泛的關(guān)注。1茉莉酸及其茉莉酸甲酯的生物合成茉莉酸(Jasmonicacid)及其揮發(fā)性茉莉酸甲酯(MeJA)是通過硬脂酸途徑(octadecanoidpathway)產(chǎn)生的脂肪酸衍生物,是環(huán)戊酮衍生物(cyclopentanonederivatives)之一。植物受到創(chuàng)
4、傷、昆蟲咬食或病源菌感染后引發(fā)的局部及系統(tǒng)性的傷害信號(hào),如寡糖激發(fā)子、多肽、脫落酸及甲殼素等,與細(xì)胞膜上的受體結(jié)合進(jìn)入細(xì)胞,或不經(jīng)與受體結(jié)合直接穿過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞.進(jìn)入細(xì)胞后的傷害信號(hào)誘導(dǎo)脂肪酶作用,使茉莉酸前體物亞麻酸從細(xì)胞膜滲透至細(xì)胞內(nèi),經(jīng)脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)氧化成13-氫過氧化亞麻酸(13-hydroperoxylinolenicacid),再經(jīng)丙二烯氧化合酶(alleneoxidesynthase,AOS)及丙二烯環(huán)化酶(alleneoxidecyclase,AOC)氧化生成1
5、2-氧-植物二烯酸(12-oxo-phytodienoicacid,12-OPDA)進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中,經(jīng)12-氧-植物二烯酸還原酶(OPR)作用,再進(jìn)入到過氧化物體中經(jīng)3次β氧化最后形成茉莉酸。茉莉酸進(jìn)一步誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)入細(xì)胞核,活化蛋白酶抑制劑基因表達(dá),但目前對(duì)茉莉酸如何活化轉(zhuǎn)錄因子的機(jī)制還不太明確[4,5]。2茉莉酸甲酯的生理生化作用經(jīng)過多年的研究,人類不僅已經(jīng)能夠合成茉莉酸,而且對(duì)其生理生化功能的了解逐步加深。茉莉酸甲酯在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的作用和脫落酸有很多相似的地方。當(dāng)對(duì)植物、原生質(zhì)體和愈傷組織施用茉莉
6、酸甲酯,將會(huì)調(diào)節(jié)基因表達(dá)而合成一系列的蛋白質(zhì),如蛋白質(zhì)抑制劑、硫蛋白、植物抗毒素等。這些蛋白統(tǒng)稱為茉莉酸酯誘導(dǎo)蛋白(Jasmonateinduceproteins,簡(jiǎn)稱JIPS)。JIPS分子大小不等,在細(xì)胞質(zhì)的定位不同,合成時(shí)受亞胺環(huán)已酮抑制,不受氯霉素的影響,可見JIPS的合成石在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行,與葉綠體和線粒體無關(guān)[6]。3茉莉酸類物質(zhì)在植物抗性方面的研究大量的研究表明,以茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯JAMe為代表的茉莉酸類物質(zhì)(JAs)是一類與抗性密切相關(guān)的植物生長(zhǎng)物質(zhì),它作為內(nèi)源信號(hào)分子參與植物在病蟲害
7、、機(jī)械傷害、鹽脅迫、低溫、干旱等條件下的抗逆反應(yīng)。在植物受到傷害時(shí),它們可以啟動(dòng)植物體內(nèi)抗性防御基因的表達(dá),并將病害或創(chuàng)傷的信息傳遞到植物的其他部位引起系統(tǒng)獲得抗性,調(diào)控著植物的一系列連鎖防御反應(yīng),從而抵御病原微生物的侵染[7,8]。3.1低溫脅迫當(dāng)植物遇到低溫等逆境脅迫時(shí),活性氧的產(chǎn)生速度大大提高而清除能力受到抑制,結(jié)果這種平衡被打破造成活性氧大量積累[9]。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),茉莉酸甲酯處理可有效延緩木瓜、番石榴等果實(shí)冷害癥狀的發(fā)展[10,11],并能抑制采后灰霉病的發(fā)生[11]。Ding等人(2002)指出在外
8、源的茉莉酸處理下,不僅可以誘導(dǎo)一些病原相關(guān)蛋白的表達(dá),而且可以增強(qiáng)西紅柿對(duì)冷害的抵抗力。Gonzalez-Aguilar等(2000)發(fā)現(xiàn)茉莉酸甲酯的處理不僅可以增強(qiáng)芒果對(duì)冷害的抵抗力,還可以提高芒果的采后質(zhì)量。3.2水分脅迫已有實(shí)驗(yàn)證實(shí)植物外施茉莉酸甲酯后會(huì)表現(xiàn)出適應(yīng)干旱的一些形態(tài)生理反應(yīng),從而提高對(duì)干旱脅迫的忍耐性[13],這與脫落酸(ABA)很相似[14]。Wang研究表明,茉莉酸甲酯處理草莓