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1、茉莉酸甲酯的研究進展摘要:茉莉酸及其衍生物茉莉酸甲酯統(tǒng)稱為茉莉酸鹽,是廣泛存在于植物中的一種生長調(diào)節(jié)物質(zhì),在植物體內(nèi)起著重要的作用。本文主要就茉莉酸和茉莉酸甲酯的生物合成、茉莉酸甲酯的生理生化作用、茉莉酸類物質(zhì)在植物抗性方面的研究及其在植物生長代謝方面的作用進行了綜述。關(guān)鍵詞:茉莉酸類物質(zhì);茉莉酸甲酯;抗逆性茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MeJA)作為與損傷相關(guān)的植物激素和信號分子,廣泛存在于自然界,是許多植物體內(nèi)產(chǎn)生的天然化合物[1]。外源應(yīng)用類化合物能夠激發(fā)防御植物基因的表達,誘導(dǎo)植物的化學(xué)防御,產(chǎn)生與機械損傷和昆蟲取食相似的效果。大
2、量研究表明,用茉莉酸類化合物處理植物可系統(tǒng)誘導(dǎo)蛋白酶抑制劑(PI)和多酚氧化酶(PPO),從而影響植食動物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,還能增加過氧化物酶、殼聚糖酶和脂氧合酶等防御蛋白的活性水平,導(dǎo)致生物堿和酚酸類次生物質(zhì)的積累,增加并改變揮發(fā)性信號化合物的釋放,甚至形成防御結(jié)構(gòu),如毛狀體和樹脂導(dǎo)管。茉莉酸甲酯可以從植物的氣孔進入植物體內(nèi),在細胞質(zhì)中被酯酶水解為茉莉酸,實現(xiàn)長距離的信號傳導(dǎo)和植物間的交流,誘導(dǎo)鄰近植物產(chǎn)生誘導(dǎo)防御反應(yīng)。大量的研究表明,茉莉酸類化合物具有廣譜的生理效應(yīng),它不僅調(diào)節(jié)植物的生長和發(fā)育,如萌發(fā)、衰老、果實成熟、根的生長、花粉
3、發(fā)育和球莖的形成、卷須的纏繞等[1,2],而且還參與植物對機械傷害、病害、蟲害等環(huán)境的脅迫做出防御響應(yīng),和經(jīng)典植物激素或植物生長調(diào)節(jié)劑相似[3]。因此,近年來茉莉酸類化合物引起了植物學(xué)家廣泛的關(guān)注。1茉莉酸及其茉莉酸甲酯的生物合成茉莉酸(Jasmonicacid)及其揮發(fā)性茉莉酸甲酯(MeJA)是通過硬脂酸途徑(octadecanoidpathway)產(chǎn)生的脂肪酸衍生物,是環(huán)戊酮衍生物(cyclopentanonederivatives)之一。植物受到創(chuàng)傷、昆蟲咬食或病源菌感染后引發(fā)的局部及系統(tǒng)性的傷害信號,如寡糖激發(fā)子、多肽、脫落酸及
4、甲殼素等,與細胞膜上的受體結(jié)合進入細胞,或不經(jīng)與受體結(jié)合直接穿過細胞膜進入細胞.進入細胞后的傷害信號誘導(dǎo)脂肪酶作用,使茉莉酸前體物亞麻酸從細胞膜滲透至細胞內(nèi),經(jīng)脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)氧化成13-氫過氧化亞麻酸(13-hydroperoxylinolenicacid),再經(jīng)丙二烯氧化合酶(alleneoxidesynthase,AOS)及丙二烯環(huán)化酶(alleneoxidecyclase,AOC)氧化生成12-氧-植物二烯酸(12-oxo-phytodienoicacid,12-OPDA)進入細胞質(zhì)中,經(jīng)12-氧-植
5、物二烯酸還原酶(OPR)作用,再進入到過氧化物體中經(jīng)3次β氧化最后形成茉莉酸。茉莉酸進一步誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子進入細胞核,活化蛋白酶抑制劑基因表達,但目前對茉莉酸如何活化轉(zhuǎn)錄因子的機制還不太明確[4,5]。2茉莉酸甲酯的生理生化作用經(jīng)過多年的研究,人類不僅已經(jīng)能夠合成茉莉酸,而且對其生理生化功能的了解逐步加深。茉莉酸甲酯在植物生長發(fā)育過程中的作用和脫落酸有很多相似的地方。當(dāng)對植物、原生質(zhì)體和愈傷組織施用茉莉酸甲酯,將會調(diào)節(jié)基因表達而合成一系列的蛋白質(zhì),如蛋白質(zhì)抑制劑、硫蛋白、植物抗毒素等。這些蛋白統(tǒng)稱為茉莉酸酯誘導(dǎo)蛋白(Jasmonateind
6、uceproteins,簡稱JIPS)。JIPS分子大小不等,在細胞質(zhì)的定位不同,合成時受亞胺環(huán)已酮抑制,不受氯霉素的影響,可見JIPS的合成石在細胞質(zhì)中進行,與葉綠體和線粒體無關(guān)[6]。3茉莉酸類物質(zhì)在植物抗性方面的研究大量的研究表明,以茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯JAMe為代表的茉莉酸類物質(zhì)(JAs)是一類與抗性密切相關(guān)的植物生長物質(zhì),它作為內(nèi)源信號分子參與植物在病蟲害、機械傷害、鹽脅迫、低溫、干旱等條件下的抗逆反應(yīng)。在植物受到傷害時,它們可以啟動植物體內(nèi)抗性防御基因的表達,并將病害或創(chuàng)傷的信息傳遞到植物的其他部位引起系統(tǒng)獲得抗性,調(diào)
7、控著植物的一系列連鎖防御反應(yīng),從而抵御病原微生物的侵染[7,8]。3.1低溫脅迫當(dāng)植物遇到低溫等逆境脅迫時,活性氧的產(chǎn)生速度大大提高而清除能力受到抑制,結(jié)果這種平衡被打破造成活性氧大量積累[9]。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),茉莉酸甲酯處理可有效延緩木瓜、番石榴等果實冷害癥狀的發(fā)展[10,11],并能抑制采后灰霉病的發(fā)生[11]。Ding等人(2002)指出在外源的茉莉酸處理下,不僅可以誘導(dǎo)一些病原相關(guān)蛋白的表達,而且可以增強西紅柿對冷害的抵抗力。Gonzalez-Aguilar等(2000)發(fā)現(xiàn)茉莉酸甲酯的處理不僅可以增強芒果對冷害的抵抗力,還可以提高
8、芒果的采后質(zhì)量。3.2水分脅迫已有實驗證實植物外施茉莉酸甲酯后會表現(xiàn)出適應(yīng)干旱的一些形態(tài)生理反應(yīng),從而提高對干旱脅迫的忍耐性[13],這與脫落酸(ABA)很相似[14]。Wang研究表明,茉莉酸甲酯處理草莓