花生衰老機(jī)理的研究現(xiàn)狀簡(jiǎn)述

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1、花生衰老機(jī)理的研究現(xiàn)狀簡(jiǎn)述一、植物衰老的概念與研究?jī)?nèi)容衰老是植物界普遍存在的現(xiàn)象，是植物新陳代謝，發(fā)展進(jìn)化過(guò)程中不可分割的一部分。衰老（senescence）是指用來(lái)描述那些遲早導(dǎo)致有機(jī)體或其一部分自然死亡的一系列惡化過(guò)程；老化(ageing)是指所有那些在將來(lái)一段時(shí)間自然成熟、與最終死亡無(wú)關(guān)的過(guò)程。此后對(duì)生物界有機(jī)體衰退的研究，動(dòng)物學(xué)家喜歡用“老化”的概念，而植物學(xué)家則多用“衰老”的概念。Leopold把植物的衰老分為漸進(jìn)衰老、季節(jié)脫落衰老、地上部衰老和整體衰老4種類型。Woolhouse等進(jìn)一步研究發(fā)

2、現(xiàn)，植物體的衰退也有衰老與老化之分，指出衰老不是被動(dòng)地衰退，而是包括許多生理生化代謝和細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化的有條理的內(nèi)源主動(dòng)調(diào)節(jié)過(guò)程，是高等植物適應(yīng)環(huán)境的重要途徑，是植株或某一器官生長(zhǎng)發(fā)育的最終階段；而老化是指由外部因素造成的一系列被動(dòng)的不可調(diào)節(jié)的衰退過(guò)程，是指隨生育期生活能力逐漸自然降低的變化過(guò)程，這種變化是隨時(shí)間積累起來(lái)的，不是發(fā)生在自身死亡時(shí)期，而是導(dǎo)致生活力降低，增加死亡的可能性。隨著研究條件和手段的不斷改進(jìn)，對(duì)衰老的研究也逐漸深入，特別是對(duì)葉片衰老的本質(zhì)、調(diào)節(jié)和內(nèi)含物的變化有了進(jìn)一步的認(rèn)識(shí)，認(rèn)為葉片衰老

3、是與葉片細(xì)胞解體和其內(nèi)含物降解、釋放再分配密切相關(guān)的，具有較高組織次序的一系列連續(xù)調(diào)節(jié)過(guò)程。衰老是發(fā)生在生物體生命周期內(nèi)各個(gè)時(shí)期、不同水平（群體、個(gè)體、器官、組織、細(xì)胞）的、相互滲透的發(fā)展過(guò)程；它不是雜亂無(wú)序的被動(dòng)發(fā)生，而是有組織、有規(guī)律地主動(dòng)進(jìn)行；它不僅受內(nèi)部遺傳因素和生理因素的控制，而且受外界環(huán)境條件的影響，是可控制調(diào)節(jié)的生理生化過(guò)程。衰老不全是消極的，它在細(xì)胞的分化、組織的形成和生態(tài)適應(yīng)性方面具有重要作用，對(duì)植物體內(nèi)含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再度利用和庫(kù)源關(guān)系的調(diào)節(jié)及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的改善具有積極意義。近二十年來(lái)，植物衰

4、老引起了植物和植物生理學(xué)家的廣泛興趣，從不同方面對(duì)植物衰老進(jìn)行了深入細(xì)致地研究、試圖解釋植物衰老的原因，其主要研究?jī)?nèi)容集中在：光合呼吸與衰老、葉綠素與衰老、蛋白質(zhì)和氨基酸代謝與衰老、核酸代謝與衰老、礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與氮的再分配與衰老、細(xì)胞微結(jié)構(gòu)變化與衰老、內(nèi)源植物激素的調(diào)節(jié)與衰老、活性氧代謝與膜脂過(guò)氧化與衰老、環(huán)境因子與衰老。也由此提出了一些可能的假說(shuō)：營(yíng)養(yǎng)虧缺理論、植物內(nèi)源激素調(diào)控理論、衰老因子理論、差誤理論、DNA合成抑制理論、衰老基因理論。二、花生衰老研究現(xiàn)狀　　花生具有無(wú)限生長(zhǎng)的習(xí)性，屬多次性開花結(jié)實(shí)的

5、一年生草本植物，雖沒(méi)有明顯的成熟期，但后期還是表現(xiàn)衰老死亡，只是不同于一次性結(jié)實(shí)的小麥、水稻。在衰老屬性上花生既屬漸進(jìn)衰老的范疇、又具有整體衰老的屬性?；ㄉ蓟ㄇ皩倜缙陔A段，生長(zhǎng)發(fā)育較慢，始花后生長(zhǎng)發(fā)育逐漸加快?；ㄉ蓟ê笾髑o高度、側(cè)枝長(zhǎng)度迅速增長(zhǎng)，主莖節(jié)數(shù)、主莖綠葉數(shù)、側(cè)枝綠葉數(shù)、分枝數(shù)不同程度地增加;大量花開放、果針、幼果、秕果、飽果漸次大量形成。至始花后70d左右，主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)基本不再增長(zhǎng)，接近最大值，主莖綠葉數(shù)、側(cè)枝綠葉數(shù)開始減少，飽果出現(xiàn)并開始大量形成，標(biāo)志著花生生育的旺盛時(shí)

6、期結(jié)束。此后伴隨著生殖體(莢果)的迅速增加，營(yíng)養(yǎng)體逐漸開始衰老死亡，主莖及側(cè)枝綠葉由基部開始漸次向頂端枯黃脫落、到收獲時(shí)主莖及側(cè)枝只有3～4片綠葉保持功能。由此認(rèn)為，花生雖屬于多次性開花結(jié)實(shí)、具有無(wú)限生長(zhǎng)習(xí)性的作物，但生育后期還是表現(xiàn)整株衰老死亡。在花生生育后期若能延緩營(yíng)養(yǎng)體衰老，保持較高的綠葉面積，對(duì)提高花生產(chǎn)量、增加莢果充實(shí)度具有重要意義。目前對(duì)花生衰老的研究還比較少，主要包括以下幾個(gè)方面。2.1葉片衰老　　人們對(duì)花生葉片衰老的現(xiàn)象早就有所認(rèn)識(shí)，認(rèn)為葉片變黃脫落、葉斑病加重是花生葉片衰老的主要特征，但

7、真正對(duì)花生葉片衰老的研究較少。國(guó)內(nèi)外對(duì)花生葉片衰老的認(rèn)識(shí)意見不一。Kvien認(rèn)為，花生播后１４６天（飽果期），仍未表現(xiàn)衰老跡象，葉中N含量仍保持２８mgN/g的較高水平；進(jìn)一步對(duì)花生單株培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，在條件適宜的情況下（防病、防霜），花生生長(zhǎng)1158天也不表現(xiàn)衰老現(xiàn)象、仍能開花結(jié)果。而且發(fā)現(xiàn)花生較老的莖、根，象多年生草本雙子葉植物一樣可以形成次生韌皮部和木質(zhì)部等次生組織。較多的研究者認(rèn)為，花生結(jié)莢后其葉片是逐漸開始衰老的。Sahrawat研究發(fā)現(xiàn)，隨著花生葉片的衰老，葉片中N、P、K、Cu、Mn、Zn的含量逐

8、漸降低，而葉片中Ｍg的含量有增加趨勢(shì)，Ｃa的含量隨衰老明顯升高。Narayanan研究指出，花生主莖上、下葉片，比葉重、葉綠素、N、P、K含量的高低，可做為花生成熟期衰老的指標(biāo)，并且發(fā)現(xiàn)雨季由于易感銹病和葉斑病，花生葉片衰老較旱季嚴(yán)重得多；不同花生品種類型的衰老程度也不同，一般珍珠豆型比多粒型品種容易衰老且程度較重。林植芳黑暗誘導(dǎo)花生離體葉片衰老研究發(fā)現(xiàn)，花生葉片衰老過(guò)程中，PEP羧化酶活性降低，而乙醇酸氧化酶活性則升高；用抗