花生衰老機理的研究現(xiàn)狀簡述

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1、花生衰老機理的研究現(xiàn)狀簡述一、植物衰老的概念與研究內(nèi)容衰老是植物界普遍存在的現(xiàn)象,是植物新陳代謝,發(fā)展進(jìn)化過程中不可分割的一部分。衰老(senescence)是指用來描述那些遲早導(dǎo)致有機體或其一部分自然死亡的一系列惡化過程;老化(ageing)是指所有那些在將來一段時間自然成熟、與最終死亡無關(guān)的過程。此后對生物界有機體衰退的研究,動物學(xué)家喜歡用“老化”的概念,而植物學(xué)家則多用“衰老”的概念。Leopold把植物的衰老分為漸進(jìn)衰老、季節(jié)脫落衰老、地上部衰老和整體衰老4種類型。Woolhouse等進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),植物體的衰退也有衰老與老化之分,指出衰老不是被動地衰退,

2、而是包括許多生理生化代謝和細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化的有條理的內(nèi)源主動調(diào)節(jié)過程,是高等植物適應(yīng)環(huán)境的重要途徑,是植株或某一器官生長發(fā)育的最終階段;而老化是指由外部因素造成的一系列被動的不可調(diào)節(jié)的衰退過程,是指隨生育期生活能力逐漸自然降低的變化過程,這種變化是隨時間積累起來的,不是發(fā)生在自身死亡時期,而是導(dǎo)致生活力降低,增加死亡的可能性。隨著研究條件和手段的不斷改進(jìn),對衰老的研究也逐漸深入,特別是對葉片衰老的本質(zhì)、調(diào)節(jié)和內(nèi)含物的變化有了進(jìn)一步的認(rèn)識,認(rèn)為葉片衰老是與葉片細(xì)胞解體和其內(nèi)含物降解、釋放再分配密切相關(guān)的,具有較高組織次序的一系列連續(xù)調(diào)節(jié)過程。衰老是發(fā)生在生物體生命周期內(nèi)

3、各個時期、不同水平(群體、個體、器官、組織、細(xì)胞)的、相互滲透的發(fā)展過程;它不是雜亂無序的被動發(fā)生,而是有組織、有規(guī)律地主動進(jìn)行;它不僅受內(nèi)部遺傳因素和生理因素的控制,而且受外界環(huán)境條件的影響,是可控制調(diào)節(jié)的生理生化過程。衰老不全是消極的,它在細(xì)胞的分化、組織的形成和生態(tài)適應(yīng)性方面具有重要作用,對植物體內(nèi)含營養(yǎng)物質(zhì)的再度利用和庫源關(guān)系的調(diào)節(jié)及經(jīng)濟產(chǎn)量的改善具有積極意義。近二十年來,植物衰老引起了植物和植物生理學(xué)家的廣泛興趣,從不同方面對植物衰老進(jìn)行了深入細(xì)致地研究、試圖解釋植物衰老的原因,其主要研究內(nèi)容集中在:光合呼吸與衰老、葉綠素與衰老、蛋白質(zhì)和氨基酸代謝與衰老

4、、核酸代謝與衰老、礦物質(zhì)營養(yǎng)與氮的再分配與衰老、細(xì)胞微結(jié)構(gòu)變化與衰老、內(nèi)源植物激素的調(diào)節(jié)與衰老、活性氧代謝與膜脂過氧化與衰老、環(huán)境因子與衰老。也由此提出了一些可能的假說:營養(yǎng)虧缺理論、植物內(nèi)源激素調(diào)控理論、衰老因子理論、差誤理論、DNA合成抑制理論、衰老基因理論。二、花生衰老研究現(xiàn)狀  花生具有無限生長的習(xí)性,屬多次性開花結(jié)實的一年生草本植物,雖沒有明顯的成熟期,但后期還是表現(xiàn)衰老死亡,只是不同于一次性結(jié)實的小麥、水稻。在衰老屬性上花生既屬漸進(jìn)衰老的范疇、又具有整體衰老的屬性?;ㄉ蓟ㄇ皩倜缙陔A段,生長發(fā)育較慢,始花后生長發(fā)育逐漸加快?;ㄉ蓟ê笾髑o高度、側(cè)枝長度

5、迅速增長,主莖節(jié)數(shù)、主莖綠葉數(shù)、側(cè)枝綠葉數(shù)、分枝數(shù)不同程度地增加;大量花開放、果針、幼果、秕果、飽果漸次大量形成。至始花后70d左右,主莖高、側(cè)枝長、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)基本不再增長,接近最大值,主莖綠葉數(shù)、側(cè)枝綠葉數(shù)開始減少,飽果出現(xiàn)并開始大量形成,標(biāo)志著花生生育的旺盛時期結(jié)束。此后伴隨著生殖體(莢果)的迅速增加,營養(yǎng)體逐漸開始衰老死亡,主莖及側(cè)枝綠葉由基部開始漸次向頂端枯黃脫落、到收獲時主莖及側(cè)枝只有3~4片綠葉保持功能。由此認(rèn)為,花生雖屬于多次性開花結(jié)實、具有無限生長習(xí)性的作物,但生育后期還是表現(xiàn)整株衰老死亡。在花生生育后期若能延緩營養(yǎng)體衰老,保持較高的綠葉面積

6、,對提高花生產(chǎn)量、增加莢果充實度具有重要意義。目前對花生衰老的研究還比較少,主要包括以下幾個方面。2.1葉片衰老  人們對花生葉片衰老的現(xiàn)象早就有所認(rèn)識,認(rèn)為葉片變黃脫落、葉斑病加重是花生葉片衰老的主要特征,但真正對花生葉片衰老的研究較少。國內(nèi)外對花生葉片衰老的認(rèn)識意見不一。Kvien認(rèn)為,花生播后146天(飽果期),仍未表現(xiàn)衰老跡象,葉中N含量仍保持28mgN/g的較高水平;進(jìn)一步對花生單株培養(yǎng)發(fā)現(xiàn),在條件適宜的情況下(防病、防霜),花生生長1158天也不表現(xiàn)衰老現(xiàn)象、仍能開花結(jié)果。而且發(fā)現(xiàn)花生較老的莖、根,象多年生草本雙子葉植物一樣可以形成次生韌皮部和木質(zhì)部等

7、次生組織。較多的研究者認(rèn)為,花生結(jié)莢后其葉片是逐漸開始衰老的。Sahrawat研究發(fā)現(xiàn),隨著花生葉片的衰老,葉片中N、P、K、Cu、Mn、Zn的含量逐漸降低,而葉片中Mg的含量有增加趨勢,Ca的含量隨衰老明顯升高。Narayanan研究指出,花生主莖上、下葉片,比葉重、葉綠素、N、P、K含量的高低,可做為花生成熟期衰老的指標(biāo),并且發(fā)現(xiàn)雨季由于易感銹病和葉斑病,花生葉片衰老較旱季嚴(yán)重得多;不同花生品種類型的衰老程度也不同,一般珍珠豆型比多粒型品種容易衰老且程度較重。林植芳黑暗誘導(dǎo)花生離體葉片衰老研究發(fā)現(xiàn),花生葉片衰老過程中,PEP羧化酶活性降低,而乙醇酸氧化酶活性則

8、升高;用抗

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