微生物幾種可能的代謝防御機制

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1、1.微生物量的影響Mcgrath用熏蒸法測定了連續(xù)20a施用污泥的農(nóng)田土壤微生物生物量,發(fā)現(xiàn)其微生物量比施用糞肥的土壤低得多[18]。Kandeler等人研究指出Cu、Zn、Pb等重金屬污染礦區(qū)土壤的微生物生物量受到嚴重影響,F(xiàn)liebbach等研究結(jié)果表明低濃度的重金屬能刺激微生物的生長,增加微生物生物量碳;而高濃度重金屬則導致土壤微生物量碳的明顯下降[12]Khan等采用室內(nèi)培養(yǎng)實驗,研究了Cd、Pb和Zn對紅壤微生物生物量的影響,當其濃度分別為30ugg-1、450ugg-1、150ugg-1時導致微生物

2、生物量的顯著下降[13]。姚槐應(yīng)等研究了外源銅對不同利用方式下紅壤中微生物群落結(jié)構(gòu)的影響,結(jié)果表明外源銅對不同利用方式的紅壤微生物群落結(jié)構(gòu)有明顯影響,且重金屬污染降低了土壤微生物對碳源的利用效率。2.重金屬對微生物的生物化學過程及反應(yīng)微生物的代謝熵(qCO2)作為微生物活性反應(yīng)指標之一,即用來定量表征單位生物量的微生物在單位時間里的呼吸作用的大小。土壤環(huán)境受到脅迫或干擾條件下,微生物為了維持生存可能需要更多的能量,而使土壤微生物的代謝活性發(fā)生不同程度的反應(yīng)。土壤微生物的代謝熵通常隨著重金屬污染程度的增加而上升。

3、Brookes和Mcgrath研究認為重金屬污染土壤的代謝熵是未污染土壤的兩倍[21,Chander和Brookes采用14C標記的葡萄糖和玉米為基質(zhì),研究土壤微生物對不同濃度重金屬的反應(yīng),高濃度重金屬污染土壤中微生物利用有機碳更多地作為能源,以CO2的形式釋放,而低濃度重金屬污染土壤中微生物能更有效地利用有機碳轉(zhuǎn)化為生物量碳[21,22]。Giovanni等研究認為土壤中重金屬含量與土壤呼吸作用呈正相關(guān),而且代謝熵與重金屬濃度的相關(guān)性更好。Fliepbach等人研究了重金屬脅迫下土壤微生物的呼吸效應(yīng),其結(jié)果表

4、明基礎(chǔ)呼吸隨著重金屬的污染程度而下降。但有人發(fā)現(xiàn)加入低濃度Cd和Zn反而會促進呼吸作用[12]。Killham等采用14C標記的葡萄糖為基質(zhì)添加至土壤進行研究,認為微生物代謝熵的變化是土壤呼吸作用或脫氫酶活性變化值的兩倍[5]。因此,土壤微生物的代謝熵(qCO2)可作為重金屬脅迫下土壤微生物生理代謝特征的一個敏感指標。3.微生物對重金屬的生物積累微生物對重金屬的生物積累機理主要表現(xiàn)在胞外絡(luò)合作用、胞外沉淀作用以及胞內(nèi)積累三種作用方式。4.微生物對重金屬的生物轉(zhuǎn)化一些微生物可對重金屬進行生物轉(zhuǎn)化,其主要作用機理是

5、微生物能夠通過氧化、還原、甲基化和脫甲基化作用轉(zhuǎn)化重金屬,改變其毒性,從而形成了某些微生物對重金屬的解毒機制[4,6]。微生物也可通過改變重金屬的氧化還原狀態(tài),使重金屬化合價發(fā)生變化,重金屬的穩(wěn)定性也相應(yīng)地隨之變化。Silver等提出,在細菌作用下氧化還原是最有希望的有毒廢物生物修復系統(tǒng)。另外,金屬價態(tài)改變后,金屬的絡(luò)合能力也發(fā)生變化,一些微生物的分泌物與金屬離子發(fā)生絡(luò)合作用,這可能是微生物具有降低重金屬毒性的一種機理。由于微生物對重金屬具有很強的親合吸附性能,有毒金屬離子可以沉積在細胞的不同部位或結(jié)合到胞外基

6、質(zhì)上,或被輕度螯合在可溶性或不溶性生物多聚物上。一些微生物如動膠菌、藍細菌、硫酸還原菌以及某些藻類,能夠產(chǎn)生胞外聚合物如多糖、糖蛋白等具有大量的陰離子基團,與重金屬離子形成絡(luò)合物[4,6]。Macaskie等分離的檸檬酸酸細菌,具有一種抗鎘的酸性磷酸酯酶,分解有機的2-磷酸甘油,產(chǎn)生HPO42-與Cd2+形成CdHPO4沉淀。Horvath從空氣中分離耐重金屬的真菌,82種分離菌株中,有52種(鏈孢屬、曲霉屬、枝孢屬、青霉屬、紅酵母屬、葡萄穗霉屬等)耐性濃度為10mM的重金屬。重金屬進入細胞后,可通過“區(qū)域化作

7、用”分布在細胞內(nèi)的不同部位,體內(nèi)可合成金屬硫蛋白(MT),MT可通過Cys殘基上的巰基與金屬離子結(jié)合形成無毒或低毒絡(luò)合物。微生物的重金屬抗性與MT積累成正相關(guān),這使細菌質(zhì)粒可能有抗重金屬的基因,如丁香假單胞菌和大腸桿菌含抗Cu的基因,芽孢桿菌和葡萄球菌含抗Cd和Zn的基因,產(chǎn)堿菌含抗Cd、Ni及Co的基因,革蘭氏陽性和革蘭氏陰性菌中含抗砷和銻的基因。5.重金屬作用下微生物代謝產(chǎn)物的變化規(guī)律重金屬對胞外聚合物(EPS)的影響、對溶解性微生物產(chǎn)物(SMP)的影響。微生物代謝產(chǎn)物主要分為胞外聚合物和溶解性微生物產(chǎn)物兩

8、類。胞外聚合物的成分有微生物細胞分泌的粘液、莢膜、微生物的排泄物、代謝和水解產(chǎn)物、以及吸附的廢水中的有機物等。一般緊密附著在細胞壁上,可以形成保護層,預(yù)防細胞免遭惡劣環(huán)境影響,并且可以在細胞的饑餓期間為細胞提供部分碳源和能源[8]。溶解性微生物產(chǎn)物是微生物在生長代謝過程中產(chǎn)生的中間代謝產(chǎn)物,此外還有部分消亡過程中產(chǎn)生的細胞產(chǎn)物和細胞碎片。微生物代謝產(chǎn)物會對處理反應(yīng)產(chǎn)生多方面影響。胞外聚

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