神經(jīng)元、樹(shù)突、軸突和突觸

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1、神經(jīng)元、樹(shù)突、軸突和突觸神經(jīng)元、樹(shù)突、軸突和突觸細(xì)胞突起是由細(xì)胞體延伸出來(lái)的細(xì)長(zhǎng)部分，又可分為樹(shù)突和軸突。細(xì)胞體的伸延部分產(chǎn)生的分枝稱為樹(shù)突，樹(shù)突是接受從其它神經(jīng)元傳人的信息的入口。每個(gè)神經(jīng)元可以有一或多個(gè)樹(shù)突，呈放射狀，可以接受刺激并將興奮傳入細(xì)胞體。胞體起始部分較粗，經(jīng)反復(fù)分支而變細(xì)，形如樹(shù)枝狀。樹(shù)突的結(jié)構(gòu)與腦體相似，胞質(zhì)內(nèi)含有尼氏體，線粒體和平行排列的神經(jīng)原纖維等，但無(wú)高爾基復(fù)合體。在特殊銀染標(biāo)本上，樹(shù)突表面可見(jiàn)許多棘狀突起，長(zhǎng)約0.5~1.0μm，粗約0.5~2.0μm，稱樹(shù)突棘，是形成突觸的部位。一般電鏡下，樹(shù)突棘內(nèi)含

2、有數(shù)個(gè)扁平的囊泡稱棘器。樹(shù)突的分支和樹(shù)突棘可擴(kuò)大神經(jīng)元接受刺激的表面積。樹(shù)突具有接受刺激并將沖動(dòng)傳入細(xì)胞體的功能。軸突是動(dòng)物神經(jīng)原傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)離開(kāi)細(xì)胞體的細(xì)而長(zhǎng)的突起。軸突通常較樹(shù)突細(xì)。每個(gè)神經(jīng)原只有一個(gè)軸突，一般自細(xì)胞體發(fā)出，發(fā)出部分常呈圓錐形，稱"軸丘"。軸突自胞體伸出后，開(kāi)始的一段，稱為起始段，長(zhǎng)約15~25μm，通常較樹(shù)突細(xì)，粗細(xì)均一，表面光滑，分支較少，無(wú)髓鞘包卷。離開(kāi)胞體一定距離后，有髓鞘包卷，即為有髓神經(jīng)纖維。軸突末端多呈纖細(xì)分支稱軸突終未，與其他神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞接觸。軸突表面的細(xì)胞膜，稱軸膜，軸突內(nèi)的胞質(zhì)稱軸質(zhì)或

3、軸漿。軸質(zhì)內(nèi)有許多與軸突長(zhǎng)袖平行的神經(jīng)原纖維和細(xì)長(zhǎng)的線粒體，但無(wú)尼氏體和高爾基復(fù)合體，因此，軸突內(nèi)不能合成蛋白質(zhì)。軸突成分代謝更新以及突觸小泡內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)，均在胞體內(nèi)合成，通過(guò)軸突內(nèi)微管、神經(jīng)絲流向軸突末端。軸突的作用是將胞體發(fā)出的沖動(dòng)傳遞給另一個(gè)神經(jīng)原或分布在肌肉或腺體的效應(yīng)器。突觸synapse是兩個(gè)神經(jīng)元之間或神經(jīng)元與效應(yīng)器細(xì)胞之間相互接觸、并借以傳遞信息的部位。突觸一詞首先由英國(guó)神經(jīng)生理學(xué)家C.S.謝靈頓于1897年研究脊髓反射時(shí)引入生理學(xué)，用以表示中樞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元之間相互接觸并實(shí)現(xiàn)功能聯(lián)系的部位。而后，又被推廣用來(lái)表示

4、神經(jīng)與效應(yīng)器細(xì)胞間的功能關(guān)系部位。synapse來(lái)自希臘語(yǔ)，原意是接觸或接點(diǎn)。突觸前細(xì)胞借助化學(xué)信號(hào)，即遞質(zhì)(見(jiàn)神經(jīng)遞質(zhì))，將信息轉(zhuǎn)送到突觸后細(xì)胞者，稱化學(xué)突觸，借助于電信號(hào)傳遞信息者，稱電突觸。在哺乳動(dòng)物進(jìn)行突觸傳遞的幾乎都是化學(xué)突觸；電突觸主要見(jiàn)于魚(yú)類和兩棲類。根據(jù)突觸前細(xì)胞傳來(lái)的信號(hào)，是使突觸后細(xì)胞的興奮性上升或產(chǎn)生興奮還是使其興奮性下降或不易產(chǎn)生興奮，化學(xué)和電突觸都又相應(yīng)地被分為興奮性突觸和抑制性突觸。使下一個(gè)神經(jīng)元產(chǎn)生興奮的為興奮性突觸，對(duì)下一個(gè)神經(jīng)元產(chǎn)生抑制效應(yīng)的為抑制性突觸?；瘜W(xué)突觸或電突觸均由突觸前、后膜以及兩膜

5、間的窄縫--突觸間隙所構(gòu)成，但兩者有著明顯差異。胞體與胞體、樹(shù)突與樹(shù)突以及軸突與軸突之間都有突觸形成，但常見(jiàn)的是某神經(jīng)元的軸突與另一神經(jīng)元的樹(shù)突間所形成的軸突-樹(shù)突突觸，以及與胞體形成的軸突-胞體突觸。突觸前細(xì)胞借助化學(xué)信號(hào)，即遞質(zhì)(見(jiàn)神經(jīng)遞質(zhì)、受體)，將信息轉(zhuǎn)送到突觸后細(xì)胞者，稱化學(xué)突觸，借助于電信號(hào)傳遞信息者，稱電突觸。根據(jù)突觸前細(xì)胞傳來(lái)的信號(hào)，是使突觸后細(xì)胞的興奮性上升或產(chǎn)生興奮還是使其興奮性下降或不易產(chǎn)生興奮，化學(xué)和電突觸都又相應(yīng)地被分為興奮性突觸和抑制性突觸。螯蝦腹神經(jīng)索中，外側(cè)與運(yùn)動(dòng)巨大纖維間形成的突觸便是興奮性電突

6、觸。在螯蝦螯肢開(kāi)肌上既有興奮性，也有抑制性化學(xué)突觸。此外，尚發(fā)現(xiàn)一些同時(shí)是化學(xué)又是電的混合突觸。研究發(fā)展電突觸傳遞示意圖1896年C.S.Sherrington把神經(jīng)元與神經(jīng)元之間的機(jī)能接點(diǎn)命名為突觸(synapse)，當(dāng)時(shí)他雖然還不了解接點(diǎn)的形態(tài)學(xué)，但是他指出神經(jīng)元與神經(jīng)元之間是不連續(xù)的，而且推論有些突觸是興奮性的有些突觸是抑制性的。在20世紀(jì)30、40年代對(duì)于突觸之間是電學(xué)傳遞還是化學(xué)傳遞曾經(jīng)發(fā)生過(guò)爭(zhēng)論。現(xiàn)在知道有兩類突觸：電突觸與化學(xué)突觸。神經(jīng)元之間化學(xué)傳遞的基本概念起源于哺乳動(dòng)物內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)的研究。本世紀(jì)初，J.N.La

7、ngley和他的學(xué)生發(fā)現(xiàn)腎上腺素的效應(yīng)與刺激交感神經(jīng)系統(tǒng)的效應(yīng)十分相似。他的學(xué)生，T.R.Elliott甚至指出，腎上腺素可能是外周神經(jīng)釋放的化學(xué)刺激物。后來(lái)H.H.Dale發(fā)現(xiàn)膽堿及其衍生物對(duì)心臟、膀胱和唾液腺的效應(yīng)與刺激副交感神經(jīng)相似，特別是乙酰膽堿最有效。Dale提出乙酰膽堿、腎上腺素的作用與刺激兩類內(nèi)臟神經(jīng)的效應(yīng)相似性的問(wèn)題。OttoLoewi在1921年所做的實(shí)驗(yàn)證明，刺激迷走神經(jīng)釋放活性化學(xué)物質(zhì)，抑制心搏。繼而證明，這種化學(xué)物質(zhì)就是乙酰膽堿。1936年Dale等人在刺激支配肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)后得到了神經(jīng)釋放的乙酰膽堿，因

8、而把化學(xué)傳遞的假說(shuō)推廣到全部外周神經(jīng)系統(tǒng)。證明乙酰膽堿是神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的神經(jīng)遞質(zhì)后，直到1952年中樞神經(jīng)系統(tǒng)的化學(xué)遞質(zhì)說(shuō)才被廣泛接受，而在7年之后，E.Furshpan和D.Potter又第一次清楚地證明了電突觸的存在。Furshpan和Potter在1959年