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1、第12章物質(zhì)代謝的聯(lián)系與調(diào)節(jié)InterrelationshipsandRegulationofMetabolism1本章主要內(nèi)容物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系代謝調(diào)節(jié)的一般原理激素的作用與受體細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)21.1物質(zhì)代謝的基本目的1.1.1生成ATPATP被稱之為“通用能量貨幣”1.1.2生成還原輔酶動(dòng)物機(jī)體代謝過(guò)程中所產(chǎn)生還原力，其代表性物質(zhì)是輔酶Ⅱ（NADPH+H+）1.1.3產(chǎn)生生物合成的小分子前體1物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系31.2物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系1物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系41.2.1糖代謝與脂代謝糖與脂類的聯(lián)系最為密切，糖可以轉(zhuǎn)變成脂類。當(dāng)有過(guò)量葡萄糖攝入時(shí)，糖分解代謝
2、的產(chǎn)物磷酸二羥丙酮還原成α-磷酸甘油。丙酮酸氧化脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA，在線粒體中合成脂酰CoA。α-磷酸甘油與脂酰CoA再用來(lái)合成甘油三酯。乙酰CoA也是合成膽固醇的原料。磷酸戊糖途徑還為脂肪酸、膽固醇合成提供了所需NADPH。在動(dòng)物體內(nèi)脂肪轉(zhuǎn)變成葡萄糖是有限度的。脂肪的分解產(chǎn)物包括甘油和脂肪酸。其中甘油是生糖物質(zhì)。奇數(shù)脂肪酸分解生成丙酰CoA可以經(jīng)甲基丙二酸單酰CoA途徑轉(zhuǎn)變成琥珀酸，然后進(jìn)入異生過(guò)程生成葡萄糖（例如在反芻動(dòng)物）。然而偶數(shù)脂肪酸β-氧化產(chǎn)生的乙酰CoA不能凈合成糖。因?yàn)橐阴oA不能轉(zhuǎn)變?yōu)楸帷ｋm然有研究顯示，同位素標(biāo)記的乙酰CoA碳原子最
3、終摻入到了葡萄糖分子中去，但其前提是必須向三羧酸循環(huán)中補(bǔ)充如草酰乙酸等有機(jī)酸，而動(dòng)物體內(nèi)草酰乙酸又只能從糖代謝的中產(chǎn)物丙酮酸羧化后或其他氨基酸脫氨后得到。51.2.2糖代謝與氨基酸代謝糖分解代謝的中間產(chǎn)物，α-酮酸可以作為“碳架”，通過(guò)轉(zhuǎn)氨基或氨基化作用進(jìn)而轉(zhuǎn)變成非必需氨基酸。但是當(dāng)動(dòng)物缺乏糖的攝入（如饑餓）時(shí)，體蛋白的分解加強(qiáng)。已知組成蛋白質(zhì)的20種氨基酸中，除賴氨酸和亮氨酸以外，其余的都可以通過(guò)脫氨基作用直接地或間接地轉(zhuǎn)變成糖異生途徑中的某種中間產(chǎn)物，再沿異生途徑合成糖，以滿足機(jī)體對(duì)葡萄糖的需要和維持血糖水平的穩(wěn)定。糖的供應(yīng)不足，不僅非必需氨基酸合成減少，
4、而且由于細(xì)胞的能量水平下降，使需要消耗大量高能磷酸化合物（ATP和GTP）的蛋白質(zhì)的合成速率受到明顯抑制。61.2.3脂代謝與氨基酸代謝所有氨基酸，無(wú)論是生糖的、生酮的，還是兼生的都可以在動(dòng)物體內(nèi)轉(zhuǎn)變成脂肪。生酮氨基酸可以通過(guò)解酮作用轉(zhuǎn)變成乙酰CoA之后合成脂肪酸，生糖氨基酸既然能異生成糖，自然也可以轉(zhuǎn)變成脂肪。此外，蛋氨酸，絲氨酸等還是合成磷脂的原料。脂肪分解產(chǎn)生的甘油可以轉(zhuǎn)變成合成丙酮酸、絲氨酸等非必需氨基酸的碳骨架。但是在動(dòng)物體內(nèi)由脂肪酸合成氨基酸碳架結(jié)構(gòu)的可能性不大。因?yàn)橹岱纸馍傻囊阴oA進(jìn)入三羧酸循環(huán)，再由循環(huán)中的中間產(chǎn)物形成氨基酸時(shí)，消耗了循
5、環(huán)中的有機(jī)酸（α-酮酸），如無(wú)其他來(lái)源得以補(bǔ)充，反應(yīng)則不能進(jìn)行下去。因此，一般地說(shuō)，動(dòng)物組織不易利用脂肪酸合成氨基酸。71.2.4核苷酸代謝與其他物質(zhì)代謝核苷酸不僅是核酸的基本組成單位，而且在調(diào)節(jié)代謝中也起著重要作用。ATP是能量通用貨幣和轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)的主要分子，UTP參與單糖的轉(zhuǎn)變和多糖的合成，CTP參與磷脂的合成，而GTP為蛋白質(zhì)多肽鏈的生物合成所必需。許多重要的輔酶輔基，如CoA、NAD、FAD等都是腺嘌呤核苷酸的衍生物，參與酶的催化作用。環(huán)核苷酸，如cAMP，cGMP作為胞內(nèi)信號(hào)分子（第二信使）參與細(xì)胞信號(hào)的傳導(dǎo)。糖代謝為核苷酸合成提供了磷酸核糖（及脫
6、氧核糖）和NADPH還原力。甘氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺等參與嘌呤和嘧啶環(huán)的合成，多種酶和蛋白因子參與了核酸的生物合成（復(fù)制和轉(zhuǎn)錄），糖、脂等燃料分子為核酸生物學(xué)功能的實(shí)現(xiàn)提供了能量保證。8糖、脂類和蛋白質(zhì)代謝之間的相互影響突出地表現(xiàn)在能量供應(yīng)上。動(dòng)物各種生理活動(dòng)所需要的能量約70％以上是由糖供應(yīng)的。當(dāng)飼料中糖類供應(yīng)充足時(shí)，機(jī)體以糖作為能量的主要來(lái)源，而脂肪和蛋白質(zhì)的分解供能較少。糖的供應(yīng)量超過(guò)機(jī)體的需要時(shí)，過(guò)量的糖則轉(zhuǎn)變成脂肪作為能量?jī)?chǔ)備。糖類供應(yīng)不足或饑餓時(shí)，一方面糖的異生作用加強(qiáng)，即主要?jiǎng)佑脵C(jī)體蛋白轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，另一方面?dòng)員脂肪分解供能。長(zhǎng)期饑餓，體內(nèi)脂肪分解
7、大大加快，甚至?xí)霈F(xiàn)酮血癥。在一般情況下，飼料蛋白質(zhì)的主要營(yíng)養(yǎng)作用是滿足動(dòng)物生長(zhǎng)、修補(bǔ)和更新組織的需要。合成蛋白質(zhì)需要能量，主要依靠糖，其次是脂肪供給。蛋白質(zhì)合成代謝增強(qiáng)時(shí)，糖和脂肪，并且首先是糖的分解代謝必然增強(qiáng)，除了提供所需要的能量外，還可合成某些非必需氨基酸作為蛋白質(zhì)合成的原料?？梢?jiàn)，飼料中能源物質(zhì)不足時(shí)，會(huì)影響蛋白質(zhì)的合成。這是在動(dòng)物飼養(yǎng)中必須注意的問(wèn)題。1.2.5營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間的相互影響92動(dòng)物代謝調(diào)節(jié)的一般原理2.1代謝調(diào)節(jié)的實(shí)質(zhì)恒態(tài)(stablestate)是機(jī)體代謝的基本狀態(tài)。恒態(tài)的破壞意味著疾病或機(jī)體的死亡。機(jī)體通過(guò)代謝調(diào)節(jié)維持恒態(tài)。代謝的調(diào)節(jié)
8、主要是對(duì)酶進(jìn)行調(diào)節(jié)，包括酶的活性和酶量
