高級植物生理學

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1、植物成花機理及其調控研究在植物生活周期中，從營養(yǎng)生長轉變?yōu)樯成L最明顯的標志是花芽分化（即花原基產(chǎn)生）。成花過程三階段：1成花誘導：感受某些環(huán)境刺激，誘導植物從營養(yǎng)生長轉向生殖生長——決定花芽分化的可能性。2成花啟動：分生組織經(jīng)過一系列變化分化成形態(tài)上可辨認的花原基。3花器官的形成——決定花器官的數(shù)量和質量。一、成花誘導Juvenility幼年期幼年期任何處理都不能誘導開花，幼年期完成后（即花熟狀態(tài)）才能感受環(huán)境刺激誘導開花。幼年期花熟狀態(tài)低溫、光周期植物開花花熟狀態(tài)是開花前必須達到的生理狀態(tài)。故幼年期、低溫、光周期是控制植物開花的三個重要因素。通?；坑啄昶?，頂部成熟期——

2、具備開花特性幼年期縮短：1長日照處理；2嫁接；3赤霉素Gas處理Vernalization春化作用1低溫：各種植物春化所要求的溫度不同，有效溫度界與0-10℃，最有效的春化溫度是1-7℃。2生長階段：大多數(shù)植物在種子吸脹后即可接受低溫誘導，在種子萌發(fā)和苗期均可進行。而有些植物（胡蘿卜、月見草等）只有綠苗達到一定大小才能通過春化。3部位：感受低溫的部位：莖尖端的生長點。4刺激傳導：許多實驗證明，在春化過程中形成一種刺激物質-春化素，但至今尚未分離出這種物質。天仙子春化素可通過嫁接傳導，菊花則不行。1.1春化作用與核苷酸的合成有關（尿嘧啶，尿苷酸）1.2春化作用的前期需要O2和糖（

3、加糖時間越長，抽穗越少；缺氧時間越長，抽穗越多。0-7周）1.3呼吸抑制劑可阻止春化，說明春化與有氧呼吸和氧化磷酸化有關。1.4春化作用后期與大量的核酸合成有關1.5GA處理和春化對成花的差異，GA處理植株莖伸長春化作用機理：前體物低溫中間產(chǎn)物低溫最終產(chǎn)物（完成春化）高溫中間產(chǎn)物分解（解除春化）2與春化作用有關的基因擬南芥：fca——遲花；vrn——對春化無應答；vrn1,vrn2——低溫應答基因，fy,fpa,fve,fca,fe——對春化敏感基因。春小麥：vrn1,vrn2,vrn3,vrn4,vrn5,其中vrn203反義突變對春化不敏感光周期（photoperiodis

4、m）1暗期對開花的影響2光周期的基因調控光敏素（Phytochroms）：PhyA(編碼光不穩(wěn)定形式光敏素基團)促進開花基因，擬南芥（LDP）突變體phyA，在SD下延遲開花。PhyB(編碼光穩(wěn)定形式光敏素基團)抑制開花基因；無論在LD或SD下，擬南芥突變體均早花。PhyC,PhyD,PhyE均為抑制開花基因；在不同的植物中類型不一。PhyF在番茄中發(fā)現(xiàn)。其他因素：HY1、HY2:合成生色團，突變在LD和SD下均促進開花。CRY1（原HY4藍光受體）促進開花。CRY2：藍光受體，促進開花。與CRY1有50%同源，主要集中在N端與光裂解酶同源區(qū)。CO、GI、FHA、FD、FE等基

5、因：促進長日下開花。Ely3在短日、長日下均提早開花。二、成花機理植物成花決定態(tài)(floraldeterminationstate)：指植物在完成花誘導后，具備分化花芽能力但尚未開始花芽分化所處的時期。1特征：(1)全或無(allornone)現(xiàn)象：細胞的成花決定態(tài)則具有全或無特性，這種細胞在分生組織達到一定數(shù)量時就成花，少于一定數(shù)量時分化葉、節(jié)和節(jié)間。(2)植物成花決定態(tài)的時空調節(jié)：開花前主莖長出特定數(shù)量的葉和節(jié)，腋芽，腋芽開花=長出腋芽的主莖節(jié)數(shù)+芽的節(jié)數(shù)；一個長夜誘導的牽牛24h后莖尖不成花，36h莖尖成花。(3)花序決定態(tài)，花序決定態(tài)和花的決定態(tài)可以分開。(4)各器官相

6、互作用對植物成花決定態(tài)的影響：頂端優(yōu)勢抑制腋芽成花決定態(tài)；根促進營養(yǎng)生長抑制成花決定態(tài)。(5)成花決定態(tài)的穩(wěn)定與逆轉：完整植株不易逆轉，離體組織易逆轉。2成花基因(1)調控植物感受環(huán)境信號的基因：豌豆：DNE、SN控制成花抑制物合成，PPD控制其水平，E、HR不同反應期DNE、PPD、SN表達，gi、fsd參與成花刺激物合成。(2)調控植物花序分生組織的基因：TEL控制分生組織基因表達，促進花序分生組織的形成，抑制花分生組織特異性基因（LFY）表達；AGL8花序分生組織中表達，被EMF所抑制。(3)調控植物花分生組織特異性形成的基因：LFY花分生組織上形成，引起AP1和CAL表

7、達，編碼一個發(fā)育程序；AP1外兩輪花器特異性控制基因，單獨就能使花序分生組織變?yōu)榛ǚ稚M織，異位表達可抑制TEL活性，在TEL上游，AP1和LFY雙突變使花成為花序；CAL花分生組織上特異性，在AP1后，促進AP1表達；UFO參與花分生組織決定的調節(jié)，參與花器官模式的建立；CLV1維持花分生組織的特異性。(4)花器發(fā)育基因：AP2，外兩輪花特異性；AG內兩輪花特異性，有MADS序列。(5)MADSbox基因4成花機理(1)成花素假說（柴拉軒）：適宜的光周期誘導下，葉片產(chǎn)生開花刺激物——成花素