高級(jí)植物生理學(xué)—專題二

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1、專題二植物的礦質(zhì)營養(yǎng)及代謝一、植物的的氮素營養(yǎng)土壤氮素有機(jī)氮是主要存在形式土壤有效態(tài)氮主要是硝態(tài)氮和銨態(tài)氮在通氣良好的土壤中，微生物的硝化作用將銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物易于吸收利用的硝態(tài)氮缺氧的水田環(huán)境中，銨態(tài)氮是主要的存在形式（一）植物對NO3-的吸收1.植物吸收NO3ˉ的生理機(jī)制根系對NO3ˉ的吸收主要依賴于主動(dòng)吸收系統(tǒng)，它是一個(gè)跨質(zhì)膜的2H+/1NO3ˉ同向轉(zhuǎn)運(yùn)過程，需由跨質(zhì)膜的質(zhì)子電化學(xué)勢梯度提供能量（4）在根系共質(zhì)體中運(yùn)移，通過木質(zhì)部運(yùn)往地上部，進(jìn)入葉肉細(xì)胞，在那里被還原或者儲(chǔ)存在液泡中NO3ˉ通過根表皮細(xì)胞進(jìn)入共質(zhì)體的根細(xì)胞原

2、生質(zhì)后，主要有4種去向（1）在根硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的作用下，還原為NH4+，進(jìn)而同化成蛋白質(zhì)（2）跨越質(zhì)膜流入質(zhì)外體（3）儲(chǔ)存于液泡高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（Highaffinitytransportsystem,HATS）誘導(dǎo)型高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（inducibleHATS,iHATS）組成型高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（constitutiveATS,cHATS）對NO3ˉ具有較高的親和力，Km和Vmax相對較高Km、Vmax相對較低低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（lowaffinitytransportsystem,LATS）LATS存在組成型和誘導(dǎo)型當(dāng)外

3、界NO3ˉ濃度較低時(shí)，根系吸收NO3ˉ主要依賴于高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，當(dāng)外界NO3ˉ濃度高于1mmol/L時(shí)，主要依賴于的低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)低濃度情況下，NO3ˉ的吸收遵循Michaelis-Menten動(dòng)力學(xué)曲線，其凈吸收是飽和的，即凈吸收增加幅度較小，對NO3ˉ的呈現(xiàn)出較高的親和力；外界濃度高下，NO3ˉ流入與外界NO3ˉ濃度呈現(xiàn)出線性關(guān)系HATS和LATS存在相同的運(yùn)輸機(jī)制，都依賴H+共運(yùn)輸?shù)霓D(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)2.植物吸收NO3ˉ的分子機(jī)制53個(gè)低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白NRT17個(gè)高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白NRT2CLC（choridechannelfamil

4、y）家族中位于液泡膜上的AtCLCa擬南芥：全基因組測序預(yù)測了參與到硝酸根的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)過程的蛋白53個(gè)低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白NRT1中目前已經(jīng)有因此NRT1家族稱為PTR(peptidetransporer)家族8個(gè)基因被鑒定為NO3ˉ轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因3個(gè)被鑒定為有機(jī)氮形式的寡肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因NRT1.2NRT1.1吸收NRT2.1NRT1.2NRT2.2NRT2UptakeNRT1.4葉柄存儲(chǔ)微管組織木質(zhì)部/韌皮部NRT1.8嫩葉CLCe液泡存儲(chǔ)NRT1.6轉(zhuǎn)運(yùn)到種子NRT2.7液泡存儲(chǔ)NRT1.7韌皮部裝載老葉木質(zhì)部裝載NRT1.8NAX

5、T1effluxCLCa液泡存儲(chǔ)NRT1.5植物中已知的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的功能示意圖NRT2家族真菌的crnA基因crnA具有雙重轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。它可感受外界的NO3ˉ濃度變化，采取質(zhì)子偶聯(lián)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)方式或者是節(jié)省能量的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制單細(xì)胞綠藻中分離到兩個(gè)crnA的同源基因CrNRT2.1和CrNRT2.2。二者在單獨(dú)存在的情況下都不能運(yùn)轉(zhuǎn)NO3ˉ，必須和一個(gè)輔助蛋白CrNAR2結(jié)合才能運(yùn)轉(zhuǎn)NO3ˉ擬南芥中有7個(gè)基因?qū)儆贜RT2家族負(fù)責(zé)較低NO3ˉ濃度情況下的NO3ˉ吸收AtNRT2.1AtNRT2.2AtNAR2.1復(fù)合體AtNAR2.1A

6、tNAR2.2沒有同源性NRT2.4NRT2.1NRT2.2NRT2.3NRT2.5NRT2.6NRT2.7調(diào)控種子中的NO3ˉ含量，以此影響種子的休眠（二）植物對銨態(tài)氮的吸收1.植物吸收銨態(tài)氮的生理機(jī)制森林和草地生態(tài)系統(tǒng)中，NH4+通常是植物根部可利用的主要無機(jī)氮。農(nóng)田土壤中的銨比較容易擴(kuò)散，因此植物根際實(shí)際NH4+的濃度比較低低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)植物體內(nèi)NH4+濃度的高低受NO3ˉ/NH4+和NO3ˉ同化協(xié)同作用的調(diào)節(jié)，同時(shí)也受到植物蒸騰速率以及晝夜節(jié)律調(diào)控。高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)外界NH4+離子濃度低于1mmol/L時(shí)，主要是高親和力轉(zhuǎn)

7、運(yùn)系統(tǒng)承擔(dān)NH4+的吸收外界NH4+離子濃度高于1mmol/L時(shí)，低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)被激活并承擔(dān)主要的作用2.植物吸收銨態(tài)氮的分子生物學(xué)NH4+同化需要的能量比NO3ˉ少，當(dāng)植物缺氮的時(shí)候，NH4+被優(yōu)先吸收AMT轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白都具有類似的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，有10~11個(gè)跨膜區(qū)，其N端位于質(zhì)外體，C端在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。AMT的蛋白質(zhì)序列和結(jié)構(gòu)在C端具有高度的保守性高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AMT1家族低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族AMT2水稻中發(fā)現(xiàn)了分屬5個(gè)亞家族的12個(gè)AMT1基因擬南芥中只發(fā)現(xiàn)了6個(gè)基因，其中5個(gè)位于AMT1家族，一個(gè)位于AMT2AtAMT1.1、AtAM

8、T1.2、AtAMT1.3和AtAMT2.1在根部表達(dá)較強(qiáng)，都受到缺氮誘導(dǎo)上調(diào)，且全部定位于細(xì)胞質(zhì)膜AtAMT1.1和AtAMT1.3都在根表皮和皮層細(xì)胞上表達(dá)，AtAMT1.1在地上部分的表達(dá)也較強(qiáng)AtAMT1.3在地上部分的表達(dá)較