大麥胚乳表層細胞的發(fā)育

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1、大麥胚乳表層細胞的發(fā)育學生：戴云霞專業(yè)：植物學導師：王忠教授1引言胚乳是由受精極核發(fā)育起來的營養(yǎng)組織，不但在植物個體發(fā)育上具有重要的意義，而且在谷類作物中，胚乳是籽粒的主要組成部分，是人類糧食、禽畜飼料和食品工業(yè)原料的主要來源。胚乳細胞的發(fā)育狀況決定著籽粒的產(chǎn)量和品質(zhì)，因此，對胚乳發(fā)育的研究不但具有理論價值，而且具有經(jīng)濟效益。　　目前對于胚乳發(fā)育的研究多集中在被子植物上。被子植物的胚乳是由1個精細胞核與中央細胞的2個極核或次生核受精后的初生胚乳核發(fā)育而成的，在一般情況下，它是3個單倍體細胞結(jié)合的產(chǎn)物。雖然胚乳發(fā)育

2、可分成三種類型：核型、細胞型、沼生目型，但被子植物中最普遍的胚乳發(fā)育形式為核型。胚乳游離核期細胞化期生長分化期成熟期原初胚乳核經(jīng)歷數(shù)輪分裂而胞質(zhì)不分裂，形成由許多游離核在中央細胞中靠邊緣排列的合胞體。胞質(zhì)開始分裂，由四周逐漸向中央液泡推進，直至胚乳完全細胞化。胚乳細胞分化為糊粉層細胞、胚乳傳遞細胞和淀粉胚乳細胞，同時伴隨著營養(yǎng)物質(zhì)的積累。核型胚乳的發(fā)育各類胚乳細胞發(fā)育成熟。胚乳傳遞細胞糊粉層細胞內(nèi)胚乳細胞“池”胚乳表層細胞發(fā)育的狀況對胚乳發(fā)育過程中營養(yǎng)物質(zhì)合成與積累至關(guān)重要。以往關(guān)于禾谷類胚乳表層細胞的發(fā)育研究多集

3、中于小麥、玉米和水稻等材料上，而關(guān)于大麥胚乳表層的研究較少且不是很深入，很多問題沒有搞清楚。基于上述胚乳發(fā)育中存在的問題和前人研究的基礎(chǔ)，本研究以大麥為材料，利用透射電鏡觀察胚乳組織中由胚乳表層細胞轉(zhuǎn)化成糊粉層細胞的詳細過程。同時觀察花后不同天數(shù)的大麥穎果中胚乳傳遞細胞的超微結(jié)構(gòu)，探明胚乳傳遞細胞的發(fā)生、分化和衰亡的過程和規(guī)律，進而深化胚乳表層細胞的研究，闡明谷物胚乳發(fā)育、轉(zhuǎn)化和充實的規(guī)律，為谷物生產(chǎn)提供理論和方法。供試大麥品種為滬1154。田間分期播種。采用掛牌與點穎相結(jié)合的方法來準確標記穎花的開花日期和穎果發(fā)育

4、的時間。2試驗材料與方法2.1試驗材料(1)穎果發(fā)育的觀測主要是測定鮮重、干重、相對含水量和呼吸速率。(2)細胞成分和酶的組織化學鑒定主要染色劑為：I2-KI和TTC。(3)組織和細胞結(jié)構(gòu)觀察光鏡、透射電鏡和掃描電鏡觀察。2.2研究方法3實驗結(jié)果與分析果皮：外果皮呈長方形，最后成為僅剩角質(zhì)化細胞壁的殘體。中果皮富含質(zhì)體。內(nèi)果皮細胞不發(fā)生細胞分裂的，僅縱向伸長。種皮：外珠被受精后即退化，內(nèi)珠被細胞分裂后伸長，形成種皮的外層；珠心表皮細胞在擴大生長后內(nèi)含物也被消化，形成種皮的內(nèi)層。3.1.1穎果的色澤變化與穎果皮層的

5、發(fā)育圖版1大麥穎果皮層發(fā)育的圖示3.1大麥穎果各部分的生長3.1.2穎果的形成與灌漿成熟版圖2大麥穎果發(fā)育的圖示色澤：綠色→黃色→黃褐色。外形：花后10天，長度最大;寬度居中,在22天寬度達到頂點;厚度花后26天達到最大。內(nèi)部：透明、汁液較多→白色、固體狀態(tài)→呈蠟質(zhì)狀，中間發(fā)白。圖1穎果鮮干重及相對含水量變化的圖示3.1.2穎果的形成與灌漿成熟3.1.3穎果呼吸速率和細胞活性的變化圖2穎果呼吸速率變化的圖示圖版3穎果剖面被TTC的染色反應(yīng)情況3.1.4穎果中淀粉的積累動態(tài)圖版4穎果剖面被I2-KI的染色反應(yīng)情況3.

6、1.5穎果中的輸導組織及其發(fā)育圖版5大麥穎果背部輸導組織發(fā)育的圖示3.2大麥胚乳表層細胞的發(fā)育發(fā)生期（花后3～4d）增殖期（花后5～7d）分化期（花后8～17d）功能期（花后15～25d）成熟期（糊粉層細胞）或衰亡期（胚乳傳遞細胞）（花后26～33d）根據(jù)胚乳表層細胞的發(fā)育特點,可將其分為五個時期：花后3～4d，胚乳游離核進入細胞化期(從胚囊外圍向內(nèi)部漸次擴展)，即處于胚囊外層的游離核間最先產(chǎn)生細胞壁，形成一層無內(nèi)切向壁的“開放性”細胞，然后再通過平周分裂。在胚囊周緣分隔出一層完整細胞，即胚乳表層細胞原。3.2.1

7、胚乳表層細胞的發(fā)生期圖版6花后3天大麥穎果橫斷面顯微結(jié)構(gòu)3.2.2胚乳表層細胞的增殖期圖版7大麥穎果橫斷面的顯微結(jié)構(gòu)由表層細胞原分裂產(chǎn)生的向內(nèi)的細胞成為胚乳細胞，而處于外層的細胞自我保留，仍為胚乳表層細胞原，直至胚囊被胚乳細胞充滿。3.2.3胚乳表層細胞的分化期3.2.3.1糊粉層細胞的分化過程圖版8大麥糊粉層細胞的顯微結(jié)構(gòu)圖版9大麥糊粉層細胞的超微結(jié)構(gòu)3.2.3.2胚乳傳遞細胞的分化過程圖版10大麥胚乳傳遞細胞的顯微結(jié)構(gòu)胚乳傳遞細胞的細胞壁纖維排列松散，靠近細胞壁的胞質(zhì)中有許多高爾基體，有被小泡，形狀不一的團網(wǎng)狀

8、物質(zhì)。胚乳傳遞細胞的細胞質(zhì)中有相當數(shù)量的的線粒體、粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體和不同形狀的液泡，液泡膜明顯，某些液泡中有絮狀或塊狀黑色物質(zhì)，有少量的脂肪體。圖版11大麥胚乳傳遞細胞的超微結(jié)構(gòu)3.2.4胚乳表層細胞的功能期圖版12大麥糊粉層細胞與胚乳傳遞細胞的顯微結(jié)構(gòu)3.2.5成熟期或衰亡期（1）糊粉層的成熟期圖版14大麥糊粉層細胞的顯微結(jié)構(gòu)花后26d，胚乳傳遞細胞的壁