螯合鐵袋控緩釋對桃樹鐵營養(yǎng)狀況的影響

螯合鐵袋控緩釋對桃樹鐵營養(yǎng)狀況的影響

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1、萬方數(shù)據(jù)山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文1前言1.1植物的鐵營養(yǎng)代謝及其缺鐵黃化病鐵是植物必需的微量礦質(zhì)元素,在植物的生命活動中參與多種生理生化反應(yīng),如參與葉綠素合成、氧化還原反應(yīng)和電子傳遞以及呼吸作用等等。自1844年Gris發(fā)現(xiàn)葡萄的黃葉病是由缺鐵造成的起,有關(guān)植物尤其是果樹的鐵營養(yǎng)問題便成了植物營養(yǎng)研究和果樹營養(yǎng)生理研究的主要熱點之一(安華明等,2001)。果樹缺鐵后樹勢衰弱,果實變小,產(chǎn)量和品質(zhì)受到嚴(yán)重影響,甚至出現(xiàn)絕產(chǎn)或整株死亡。據(jù)統(tǒng)計(張福鎖,1992),全世界約有40%的土壤存在著不同程度的缺鐵現(xiàn)象。在我國,北起內(nèi)蒙古高原、南至

2、四川盆地、東至淮北平原、西到黃土高原及甘肅、青海、新疆等地,都有缺鐵現(xiàn)象發(fā)生(安華明等,2001),而這些地區(qū)的土壤基本上是以石灰性土壤為主。現(xiàn)在,缺鐵黃化癥己嚴(yán)重影響果樹的生長和生產(chǎn),是在實際生產(chǎn)中迫切需要解決的問題。1.1.1植物的鐵營養(yǎng)在多數(shù)植物體內(nèi),葉片中80%的鐵是存在于葉綠體中的(TerryN,1992),鐵雖然不是葉綠素的組成成分,但植物發(fā)生鐵脅迫時常常會出現(xiàn)新葉黃化現(xiàn)象,這主要是缺鐵使葉綠素合成受阻所致。鐵是合成葉綠素前體所必須的元素,在高等植物中,o.氨基一酮戊酸或O一氨基乙酰丙酮酸是葉綠素的合成前體,它在五碳糖在O

3、.氨基乙酰丙酮酸合成酶的作用下合成,再進(jìn)一步合成亞鐵原卟啉或吡咯環(huán),在這一過程中,順烏頭酸酶活性或鐵氧還蛋白的含量對其有影響。缺鐵會顯著降低該酶的活性,從而使得吡咯環(huán)和卟啉環(huán)都不能形成,進(jìn)而限制了葉綠素的合成(MillerGWeta1.,1983)。除此之外,鐵對葉綠體結(jié)構(gòu)的形成也是必須的。有研究證明,缺鐵時,枳葉片的葉綠體發(fā)生了變形、離壁、內(nèi)部出現(xiàn)空室化現(xiàn)象,葉綠體的體膜變模糊,基粒片層大部分消失、變模糊,葉綠體內(nèi)質(zhì)體小球明顯增多、增大,沒有淀粉粒,同時線粒體也出現(xiàn)空室化(肖家欣等,2010)。線粒體為細(xì)胞內(nèi)新陳代謝活動的正常進(jìn)行提

4、供能量供給場所,線粒體受損就會導(dǎo)致植物代謝紊亂,甚至出現(xiàn)死亡(黃俊等,2007)。葉綠素和葉綠體是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)和作用場所,缺鐵對葉綠素含量和葉綠體結(jié)構(gòu)的影響大大降低了葉片的光合作用;而且,植物體內(nèi)光合作用過程中的不少反應(yīng)都需要含鐵化合物的參與,如細(xì)胞色素氧化酶、血紅素、鐵氧還蛋白等,植物缺鐵降低了這些物質(zhì)的含量及含鐵酶的活性,影響光合作用的正常進(jìn)行;另外,缺鐵還會導(dǎo)l萬方數(shù)據(jù)螯合鐵袋控緩釋對桃樹鐵營養(yǎng)狀況的影響致光合作用的電子傳遞鏈中斷,影響水光解,阻斷光合作用的進(jìn)行。此外,缺鐵還會影響過氧化物酶、過氧化氫酶、硝酸還原酶等的活性

5、,使植物體內(nèi)一系列氧化還原作用降低,不能正常傳遞電子,使呼吸作用受阻,ATP、蛋白質(zhì)合成減少,進(jìn)而明顯影響植物生長發(fā)育及產(chǎn)量。鐵作為人們最早發(fā)現(xiàn)的微量元素,在地殼中的含量豐富。但是,我國大部分地區(qū)土壤中鐵元素含量均低于地殼豐度(中國環(huán)境監(jiān)測總站,1990),而且土壤中的鐵受土壤水分、重碳酸鹽含量、pH值等的影響,其有效性大大降低,土壤有效鐵含量僅占全量的千分之一至萬分之一(曾昭華,2001)。植物所需的鐵元素濃度約為10{mol/L,而在石灰性土壤上,有效鐵的含量不足1000mol/L(GuerinotMLeta1.,1994),并不

6、能滿足植物對鐵的需求量。因此,如果植物沒有主動調(diào)節(jié)機(jī)制,那么大多數(shù)植物會因沒有獲得充足的鐵,而出現(xiàn)缺鐵癥狀。目前,我們已經(jīng)明確高等植物在缺鐵條件下為了適應(yīng)缺鐵脅迫,產(chǎn)生了兩種獨特的鐵營養(yǎng)吸收機(jī)制——機(jī)理I和機(jī)理II。機(jī)理I的植物主要包括雙子葉植物和非禾本科單子葉植物。在缺鐵脅迫下,該類植物是利用從根系還原鐵離子來吸收鐵,具體包括三個過程,首先,根表皮細(xì)胞上的H+-ATPase系統(tǒng)分泌大量的H+酸化根際土壤,是土壤pH值降低,增強(qiáng)根際土壤中鐵元素的可溶性;然后,根尖表皮細(xì)胞質(zhì)膜上的Fe3+還原酶和與之耦聯(lián)的NADPH脫氫酶活性增強(qiáng),將土

7、壤中的Fe3+還原為Fe2+;最后通過二價金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將被還原的Fe2+跨膜運(yùn)入跟表皮細(xì)胞,供給植物生長發(fā)現(xiàn)所需(MarschnerHeta1.,1994)。而對于禾本科植物,、則是采用機(jī)理II來吸收土壤鐵的。機(jī)理II植物需要兩個關(guān)鍵過程來完成鐵吸收過程,首先,當(dāng)植物受到低鐵脅迫時,體內(nèi)合成并向根際主動分泌大量植物鐵載體(phytosiderophores,PS),然后分泌到土壤中的植物鐵載體與根際土壤Fe3+發(fā)生螯合作用,形成三價鐵和植物鐵載體的螫合物Fe(III).PS遷移到根系質(zhì)膜并在專一性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白作用下將其運(yùn)輸進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi),再

8、釋放出Fe3+,供代謝利用(RobertsLAeta1.,2004),這一過程并不受土壤pH值的影響,因此,在石灰性土壤上禾本科植物有明顯的生態(tài)優(yōu)勢。而作為非禾本科植物的果樹,在石灰性土壤上,廣泛存在缺鐵黃化的問題。1.

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