水產(chǎn)動(dòng)物分子標(biāo)記輔助育種研究進(jìn)展

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1、水產(chǎn)動(dòng)物分子標(biāo)記輔助育種研究進(jìn)展魯翠云,匡友誼,鄭先虎,李超,孫效文(淡水魚類育種國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室,中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,黑龍江哈爾濱150070)摘要：本文介紹了水產(chǎn)動(dòng)物分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)的發(fā)展。獲得與經(jīng)濟(jì)性狀連鎖的標(biāo)記是開展分子標(biāo)記輔助育種的基礎(chǔ),因此,本文重點(diǎn)介紹了獲得基因/標(biāo)記技術(shù)的進(jìn)步,探討了基因/標(biāo)記與性狀間相互關(guān)系的復(fù)雜性,論述了準(zhǔn)確鑒定性狀緊密連鎖的基因/標(biāo)記的難度,指出難點(diǎn)主要源于基因組對(duì)性狀的形成具有非常復(fù)雜的影響。近十年來,已有多個(gè)利用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)培育的品種在產(chǎn)業(yè)上應(yīng)用,表

2、明這項(xiàng)新技術(shù)具有推動(dòng)產(chǎn)業(yè)技術(shù)進(jìn)步的作用;同時(shí)指出了分子標(biāo)記輔助育種包括全基因組選擇育種的不足之處,其根本原因在于魚類性狀的形成機(jī)制極其復(fù)雜、多變,從而決定了分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)具有發(fā)展階段論的特征。關(guān)鍵詞：水產(chǎn),分子育種，數(shù)量性狀基因座(QTL)分子標(biāo)記輔助育種(markerassistedselection,MAS)是借助與性狀緊密相關(guān)的分子標(biāo)記對(duì)具有性狀優(yōu)勢(shì)的等位基因或基因型的個(gè)體進(jìn)行直接選擇育種,是分子生物學(xué)和基因組學(xué)的研究結(jié)果應(yīng)用到水產(chǎn)養(yǎng)殖物種品種選育的技術(shù)。由于基因/標(biāo)記代表性狀的遺傳基礎(chǔ),因此這項(xiàng)技術(shù)被譽(yù)為從傳統(tǒng)

3、表型選擇親本提升到根據(jù)基因型選擇親本的革命性的技術(shù)進(jìn)步。2009年孫效文等[1]對(duì)同一問題的綜述和專著[2]認(rèn)為,開展DNA水平的標(biāo)記輔助育種是科學(xué)發(fā)展的必然,既包括育種技術(shù)的發(fā)展,從統(tǒng)計(jì)學(xué)分析DNA提供的多位點(diǎn)選擇明顯優(yōu)于表型性狀提供的少數(shù)位點(diǎn);又包括基因/標(biāo)記是性狀的遺傳基礎(chǔ),從基因或基因組與性狀的關(guān)系獲得的標(biāo)記是用于選擇優(yōu)良性狀的最根本的工具。2009年至今,基因/標(biāo)記已運(yùn)用到我國大多數(shù)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的種質(zhì)鑒定和品種選育研究中,取得了較大的進(jìn)步,具有非常好的發(fā)展前景。本文綜述了水產(chǎn)動(dòng)物分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)的研究現(xiàn)狀,探討

4、了應(yīng)用標(biāo)記輔助育種技術(shù)的難點(diǎn)以及未來的發(fā)展方向。1水產(chǎn)動(dòng)物分子標(biāo)記輔助育種的相關(guān)基礎(chǔ)研究進(jìn)展1.1水產(chǎn)動(dòng)物DNA分子標(biāo)記的開發(fā)DNA分子標(biāo)記的種類很多,主要包括限制性片段長度多態(tài)性(restrictionfragmentlengthpolymorphism,RFLP)、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(randomamplifiedpolymorphicDNA,RAPD)、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性(amplifiedfragmentlengthpolymorphism,AFLP)、簡(jiǎn)單重復(fù)序列(simplesequencerepeat,SSR

5、)和單核苷酸多態(tài)性(singlenucleotidepolymorphism,SNP)。由于RAPD標(biāo)記和AFLP標(biāo)記呈顯性遺傳,難以檢測(cè)到隱性等位基因,在連鎖分析中容易丟失位點(diǎn);而RFLP標(biāo)記雖然呈共顯性遺傳,但是其技術(shù)流程相對(duì)繁瑣,因此,逐漸被新型的分子標(biāo)記技術(shù)所取代。SSR標(biāo)記和SNP標(biāo)記因其多態(tài)性高、共顯性遺傳、易于規(guī)模化檢測(cè)等優(yōu)勢(shì)成為理想的分子標(biāo)記。同時(shí),得益于二代測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步,使SSR和SNP標(biāo)記的開發(fā)成本大大降低,一次測(cè)序就可以獲得幾十萬甚至上百萬個(gè)標(biāo)記[3,4]。SNP標(biāo)記僅鑒定一個(gè)核苷酸位點(diǎn)的堿基組成,在

6、實(shí)驗(yàn)室的檢測(cè)難度和工作量高于SSR標(biāo)記,更適合規(guī)?；妥詣?dòng)化的檢測(cè)。因此,目前多數(shù)實(shí)驗(yàn)室SSR標(biāo)記以PCR產(chǎn)物的電泳檢測(cè)分型為主,而SNP標(biāo)記以高通量的測(cè)序或芯片檢測(cè)分型為主[5]。1.2經(jīng)濟(jì)性狀連鎖的基因及功能分析Growthhormonereceptor,GHR自上世紀(jì)八十年代,很多魚類的基因被克隆,其中生長激素(growthhormone,GH)基因很可能是最早克隆的基因,也是最早用于水產(chǎn)種質(zhì)鑒定和品種選育的基因[6]。1988年發(fā)現(xiàn)虹鱒(Oncorhynchusmykiss)GH基因有2種結(jié)構(gòu)類型[7],有意思的是這

7、2種類型的基因在鮭科魚類中普遍存在,并且多數(shù)具有與性別連鎖的特征[8,9]。與GH緊密相關(guān)的另一個(gè)基因是生長激素受體(growthhormonereceptor,GHR)基因,生長激素與其受體結(jié)合起到調(diào)節(jié)骨骼、肌肉生長,最終達(dá)到促進(jìn)生長的作用。在養(yǎng)殖魚類中已經(jīng)克隆了多個(gè)GHR基因的亞型[10-12],但是與GH基因被廣泛地用于水產(chǎn)育種研究不同,GHR基因很少用到,僅有一些應(yīng)用性的探索[13,14]。用到品種選育的基因還有胰島素樣生長因子(insulin-likegrowthfactors,IGF)及其受體,白俊杰團(tuán)隊(duì)在大口黑

8、鱸(Micropterussalmoides)新品種的選育過程中發(fā)現(xiàn),隨著選育代數(shù)的增加,IGF-I基因上SNP位點(diǎn)的生長優(yōu)勢(shì)基因型的富集程度也增加了[15]。另外,IGF-IR作為育種的選擇標(biāo)記在美國農(nóng)業(yè)部批準(zhǔn)生產(chǎn)的溝鯰(Ictaluruspunctatus)品種(USDA303)得到驗(yàn)