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《原核微生物甲基萘醌合成代謝通路的分子進(jìn)化研究》由會員上傳分享，免費(fèi)在線閱讀，更多相關(guān)內(nèi)容在學(xué)術(shù)論文-天天文庫。
1、Astudyonthemolecularevolutionofthemenaqumonel-J■●Jl●DiOSyntneSlSDathwaysinProkaryotesdissertationSubmittedtoYunnanUniversityinfulfillmentoftherequirementfortheawardoftheMaster’SDegreeByJichengYaoSupervisedbyProf．Dr．W色n．JunLiAssistProf．Dr．Xiao-YangZhiYunnanInstituteofMicrobiology,Yunna
2、nUniversity,Kunming．Yunnan，P．R．China．650091May,2013獨(dú)創(chuàng)性聲明IIIIIIIIIIllllJlIlUJlIIIIIIIIIIIIIIIIIIY2379586本人聲明所呈交的論文是我個人在導(dǎo)師指導(dǎo)下進(jìn)行的研究工作及取得的研究成果。除了文中特別加以標(biāo)注和致謝的地方外，論文中不包含其他人或集體已經(jīng)發(fā)表或撰寫過的研究成果，對本文的研究做出貢獻(xiàn)的集體和個人均已在論文中作了明確的說明并表示了謝意。研究生簽名：由整城日論文使用和授權(quán)說明本人完全了解云南大學(xué)有關(guān)保留、使用學(xué)位論文的規(guī)定，即：學(xué)校有權(quán)保留并向國家有關(guān)部門或機(jī)構(gòu)送交學(xué)
3、位論文和論文電子版；允許論文被查閱或借閱；學(xué)校可以公布論文的全部或部分內(nèi)容，可以采用影印、縮印或其他復(fù)制手段保存論文。(保密的論文在解密后應(yīng)遵循此規(guī)定)研究生簽名：拯婦導(dǎo)師簽名：．土∑由一一日本人及導(dǎo)師同意將學(xué)位論文提交至清華大學(xué)“中國學(xué)術(shù)期刊(光盤版)電子雜志社”進(jìn)行電子和網(wǎng)絡(luò)出版，并編入CNKI系列數(shù)據(jù)庫，傳播本學(xué)位論文的全部或部分內(nèi)容，同意按《中國優(yōu)秀博碩士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫出版章程》規(guī)定享受相關(guān)權(quán)益。研究生簽名：——導(dǎo)師簽名：——日期：摘要甲基萘醌是原核微生物電子傳遞鏈上必不可少的一部分，對于甲基萘醌的合成基本上可以分成三部分：一是分支酸的合成；二是l，4
4、-dihydroxy一2一naphthoate的合成；三是IPP(isopentenylpyrophosphate)和DMAPP(dimethylallylDiphosphatel的合成。莽草酸通路是合成分支酸的唯一途徑，研究發(fā)現(xiàn)該通路很可能在細(xì)菌和古菌還沒有分化之前就已經(jīng)存在于它們的共同祖先中，所有的酶組合在一起構(gòu)成完整的莽草酸通路的過程也可以很好地通過拼湊假說(patchwork)來解釋。另外，還發(fā)現(xiàn)這些酶在構(gòu)成莽草酸通路時可能存在兩種截然不同的方式：控制此通路第一步和最后兩步的酶可能是從多種不同類型的酶招募而來的，經(jīng)過長時間的趨同進(jìn)化形成了現(xiàn)在的酶；相反地，
5、控制該通路中間四步的酶可能來自兩個祖先，經(jīng)過長時間的趨異進(jìn)化形成了現(xiàn)在的酶。同時，我們還發(fā)現(xiàn)控制中間四步反應(yīng)的酶可能比控制第一步和最后兩步的酶更早的出現(xiàn)，迫于選擇以及其它環(huán)境壓力的影響，為了獲得生存和進(jìn)化上的優(yōu)勢它們從很多有相似功能卻有不同進(jìn)化關(guān)系的蛋白家族中招募控制第一步和最后兩步的酶快速的形成完整的莽草酸通路以獲得生理上的優(yōu)勢。1，4一(1蛐xy-2一naphthoate是甲基萘醌極性頭部，最初認(rèn)為在原核微生物中是由分支酸經(jīng)過經(jīng)典的MK通路來合成，但最近的研究表明還存在著另外一條通路(futalosinepathway)在一些微生物中被發(fā)現(xiàn)，由MqnABCD和
6、一些其它未知的蛋白構(gòu)成。本論文當(dāng)中利用HMMER軟件從被研究的微生物蛋白質(zhì)組中篩選出分別來自于經(jīng)典的MK通路和futalosine通路的6個關(guān)鍵酶試圖揭示經(jīng)典的MK通路和futalosine通路起源與早期進(jìn)化的研究，發(fā)現(xiàn)32．1％的物種含有經(jīng)典的MK通路，只有13．3％的物種含有futalosine通路，但是futalosine通路卻有著更廣泛的類群分布。結(jié)合物種生境研究發(fā)現(xiàn)大多數(shù)含有經(jīng)典MK通路的微生物生存在有氧或者兼性厭氧的環(huán)境中，而含有futalosine通路的物種則有著更加多樣的生存環(huán)境。系統(tǒng)發(fā)育分析表明古菌和細(xì)菌之間的經(jīng)典MK通路的酶之間有很近的進(jìn)化關(guān)系
7、，它們可能起源與細(xì)菌的某個祖先當(dāng)中而非古菌和細(xì)菌的共同祖先，而來自futalosine通路的三個酶的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果表明古菌和細(xì)菌之間摘要的進(jìn)化關(guān)系區(qū)分的相對清楚。根據(jù)這些結(jié)果我們推斷futalosine通路可能比經(jīng)典的MK通路有著更早的起源，而且可能已經(jīng)存在于原核微生物的共同祖先當(dāng)中。結(jié)合以前IPP合成通路的研究結(jié)果，我們認(rèn)為甲基萘醌是一種古老的醌類，最早可追溯到原核微生物的共同祖先中就已經(jīng)存在。關(guān)鍵詞：原核微生物；基因組；蛋白質(zhì)組；莽草酸通路；經(jīng)典MK通路；Futalosine通路；系統(tǒng)發(fā)育分析；起源與進(jìn)化摘要ABSTRACTMenaquinoneisanobli
8、gator
