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1、第十章植物逆境生理Plantstressphysiology趙會(huì)杰主講干渴的大地受旱的稻田受旱的麥田的秦嶺受旱嚴(yán)重作物焦枯洪水無(wú)情受澇農(nóng)田遭受凍害的麥苗霜凍突降凍害麥苗令人痛心遭受冷害的油菜受干熱風(fēng)危害的麥穗本章重點(diǎn):1、環(huán)境脅迫及其對(duì)植物傷害機(jī)理2、植物的抗寒性、抗熱性、抗旱性、抗?jié)承院涂果}性本章難點(diǎn):植物抗逆性機(jī)理及提高抗逆性的途徑?!裟婢臣捌浞N類(lèi)◆逆境對(duì)植物傷害◆植物抗逆的生理基礎(chǔ)1、逆境的概念所有對(duì)植物生命活動(dòng)及生長(zhǎng)發(fā)育不利的環(huán)境條件,統(tǒng)稱(chēng)為逆境(stressenvironment)。2、逆境種類(lèi)水分(干旱、澇漬)、溫度:[高溫(熱害)、低溫(寒害)]、鹽堿、環(huán)境污染1、直
2、接傷害2、間接傷害3、次生性傷害1、抗逆性(stressresistance)植物在長(zhǎng)期系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中逐漸形成的對(duì)逆境的適應(yīng)和抵抗的能力??鼓嫘缘娜N表現(xiàn)形式:●避逆性(stressescape)●御逆性(stressavoidance)●耐逆性(stresstolerance)避逆性(stressescape):指植物通過(guò)對(duì)生育周期的調(diào)整來(lái)避開(kāi)逆境的干擾,在相對(duì)適宜的環(huán)境中完成其生活史。如:沙漠中的短命植物。御逆性(stressavoidance):植物在生理上或結(jié)構(gòu)上與逆境之間形成某種屏障,從而避免逆境的傷害。這類(lèi)植物通常具有根系發(fā)達(dá),吸水、吸肥能力強(qiáng),物質(zhì)運(yùn)輸阻力小,結(jié)構(gòu)特化
3、,角質(zhì)層較厚,有機(jī)物質(zhì)的合成快等特點(diǎn)。如仙人掌耐逆性(stresstolerance):植物可通過(guò)代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)逆境造成的傷害,維持正常生理活動(dòng)。如:滲透調(diào)節(jié)、活性氧清除、逆境蛋白誘導(dǎo)。忍耐干旱的植物種類(lèi)-肉質(zhì)汁光合莖的仙人掌;避旱種類(lèi)植物-深根系甜豆科植物和濕季沙漠之星(Monoptilonbellioides)。植物體改變適應(yīng)機(jī)制的包括植物的滲透調(diào)節(jié)諸如菠菜和忍耐凍害的寒帶植物黑云杉。2、植物逆境生理學(xué)Plantstressphysiology研究逆境對(duì)植物傷害的機(jī)理,以及植物對(duì)不良環(huán)境抵抗和適應(yīng)能力的科學(xué),即植物逆境生理學(xué)或植物抗性生理學(xué)。研究目的:◆了解植物抗逆機(jī)
4、理◆提高植物抗逆能力四、植物抗逆的生理基礎(chǔ)(一)生物膜的應(yīng)變?cè)谡G闆r下,膜為液晶態(tài)。膜中脂肪酸碳鏈越長(zhǎng),膜固化溫度越高。相同碳鏈長(zhǎng)度時(shí),不飽和鍵數(shù)目越多,固化溫度越低?!衲ぶ柡椭舅岷涂购敌猿拭芮姓嚓P(guān)●膜脂不飽和脂肪酸直接增大膜的流動(dòng)性,提高抗冷性●膜脂中磷脂含量和抗凍性呈密切正相關(guān)(二)逆境蛋白的表達(dá)在逆境條件下,植物的基因表達(dá)發(fā)生改變,啟動(dòng)一些與逆境相適應(yīng)的基因,合成熱激蛋白、抗凍蛋白、鹽脅迫蛋白等。(三)抗氧化防御系統(tǒng)逆境下植物組織通過(guò)多種途徑產(chǎn)生大量的活性氧(activeoxygen):例如:超氧自由基(O-2)羥自由基(.OH)過(guò)氧化氫(H2O2)、單線態(tài)氧(1O2
5、)增加植物體細(xì)胞內(nèi)活性氧濃度的環(huán)境因素活性氧與植物膜傷害機(jī)制植物體內(nèi)的防御系統(tǒng)能降低或消除活性氧的攻擊能力?!衩复俜烙到y(tǒng)SOD、CAT、POD三者的活性協(xié)調(diào)一致,使活性氧維持在一個(gè)低水平,這三種酶稱(chēng)為保護(hù)酶。●非酶促防御系統(tǒng)(抗氧化劑)VitC、VitE、GSH、Car等。(四)內(nèi)源激素變化1、ABA與植物的抗性逆境下,植物體內(nèi)游離ABA迅速積累,含量為原來(lái)的十幾倍至幾十倍?!鬉BA能維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定,防止逆境對(duì)細(xì)胞器和膜系統(tǒng)的傷害◆ABA能防止水分散失,促進(jìn)根系吸水◆ABA能改變體內(nèi)代謝,促進(jìn)某些物質(zhì)的積累◆ABA能調(diào)節(jié)植物自身的保護(hù)功能2、乙烯與植物的抗性植物在淹水
6、、干旱、低溫、高溫等逆境條件下,體內(nèi)的乙烯含量會(huì)迅速增加,增加的這部分乙烯稱(chēng)為逆境乙烯。(stressethylene)(五)滲透調(diào)節(jié)作用1、滲透調(diào)節(jié)的概念在水分虧缺情況下,植物要維持正常的生理活動(dòng)過(guò)程,細(xì)胞就必_須具有一定的膨壓。ψP=ψwψs當(dāng)水勢(shì)下降時(shí),要維持細(xì)胞膨壓不變,只有使?jié)B透勢(shì)下降。植物在水分脅迫下,通過(guò)代謝活動(dòng)增加溶質(zhì),提高細(xì)胞液濃度,降低滲透勢(shì),從而降低水勢(shì),維持吸水能力,保證正常代謝與生長(zhǎng)的現(xiàn)象,稱(chēng)為滲透調(diào)節(jié)(osmoregulationorosmoticadjustment)2、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)決定細(xì)胞滲透勢(shì)的可溶性物質(zhì)分為兩類(lèi):●由外界環(huán)境進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的各種無(wú)機(jī)離
7、子,如K+、Cl-等;●細(xì)胞自身合成的有機(jī)物,主要是脯氨酸和甜菜堿(1)脯氨酸在抗逆中的作用1.作為滲透物質(zhì),保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡,防止失水;2.與蛋白質(zhì)結(jié)合增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用,增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀,保護(hù)生物大分子結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定。逆境下積累的脯氨酸主要集中在細(xì)胞質(zhì),使細(xì)胞滲透勢(shì)明顯降低,大大提高吸水能力。故脯氨酸是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì)。(2)甜菜堿與植物抗逆性甜菜堿是一種含氮化合物,具有很高的溶解度,在生理pH范圍不帶凈電荷,無(wú)毒,在逆境條件