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1、植物的逆境生理PlantstressPhysiology引言(Introduction)地球上比較適宜于作物栽種的土地不足10%,其余為干旱、半干旱、冷土和鹽堿土。中國有近465萬km2,即占國土面積48%的土地處于干旱、半干旱地區(qū)。因此,研究植物在不良環(huán)境下生命活動(dòng)規(guī)律及忍耐或抵抗機(jī)理,對(duì)于提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)能力,保護(hù)環(huán)境有現(xiàn)實(shí)意義。第一節(jié)植物抗逆的生理基礎(chǔ)Section1PhysiologicalBasisofStressResistanceinPlant逆境(stress):是指對(duì)植物生存和發(fā)育不利的各種環(huán)境因素的總稱。(一)逆境的概
2、念及種類一、逆境和植物的抗逆性(StressandStressResistanceinPlant)逆境的種類生物因素:病害、蟲害、雜草、人理化因素輻射化學(xué)的:除草劑、化肥、大氣污染、等溫度:低溫、高溫水份:澇、旱干旱洪澇鹽堿化沙漠化1、逆境逃避(stressavoidance):亦稱避逆性,是指植物通過各種方式避開或部分避開逆境的影響。2、逆境忍耐(stresstolerance):亦稱耐逆性,是指植物在不良環(huán)境中,通過代謝變化來阻止、降低甚至修復(fù)由逆境造成的損傷,從而保證正常的生理活動(dòng)。抵抗方式抗性(resistance):植物對(duì)逆
3、境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性,簡稱抗性。(二)抗性及抵抗方式二、植物在逆境下形態(tài)與生理變化(MorphologicalandPhysiologicalVariationunderStressinPlant)(一)形態(tài)變化干旱葉片及嫩莖萎蔫淹水葉片黃化、干枯,根系變褐高溫葉片出現(xiàn)死斑、變褐病原菌出現(xiàn)病斑顯微結(jié)構(gòu)的變化:細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)的損傷(二)生理變化光合作用下降呼吸作用有三種情況:降低(高溫、淹水、鹽漬);先升后降(零上低溫和干旱);明顯增高(病害);PPP途徑增強(qiáng)分解代謝加速,合成代謝減慢甚至停止水分代謝受阻三、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性(
4、OsmoticAdjustmentandStressResistance)(一)滲透調(diào)節(jié)的概念滲透調(diào)節(jié)(Osmoticadjustment):脅迫條件下,細(xì)胞主動(dòng)形成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),提高溶質(zhì)濃度,適應(yīng)逆境脅迫的現(xiàn)象。(二)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)1、無機(jī)離子鹽生植物主要是通過積累無機(jī)離子來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。野生番茄比栽培種能積累更多的Na+和Cl-;水分脅迫下,向日葵完全展開的葉片主要積累K+,Ca+,Mg+,NO3-。主要積累于液泡。2、脯氨酸:一方面維持原生質(zhì)的滲透平衡,另一方面保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。脯氨酸是細(xì)胞質(zhì)中的重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。3、甜菜堿:
5、也是細(xì)胞質(zhì)中的重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。在干旱和鹽漬下會(huì)積累,比脯氨酸積累慢,降解也慢。4、可溶性糖(三)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的特點(diǎn)及作用分子量小、容易溶解在生理pH值范圍內(nèi)不帶靜電引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小酶結(jié)構(gòu)稍有變化時(shí),能使酶構(gòu)象穩(wěn)定生成迅速四、植物激素在抗逆性中的作用(RolesofPhytohormonesinStressResistance)1.脫落酸(ABA)ABA是一種脅迫激素關(guān)閉氣孔、增強(qiáng)根的透性減少膜的傷害增加Pro含量減少水分喪失黃瓜幼苗在低溫和鹽脅迫下處理3d,子葉內(nèi)源ABA分別增加16倍和22倍。2.ETH與其他激素ETH:
6、增加幾倍或幾十倍,直接或間接地參與植物對(duì)傷害的修復(fù)或?qū)δ婢车牡挚惯^程。內(nèi)源GA活性迅速下降CTK含量的減少五、膜的變化與自由基平衡(ChangesOfMembraneandBalanceofRadicals)(一)逆境下膜的變化質(zhì)膜透性增加、內(nèi)膜系統(tǒng)收縮或破損低溫下,生物膜由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài),原生質(zhì)的流動(dòng)性下降膜脂中不飽和脂肪酸越多,抗冷性越強(qiáng)膜脂中飽和脂肪酸越多,抗旱性越強(qiáng)(二)自由基平衡逆境下,自由基的產(chǎn)生與清除平衡被打破,導(dǎo)致自由基在體內(nèi)積累。(請(qǐng)看下面圖示的解釋)六、逆境蛋白與抗逆相關(guān)的基因(StressProteinsand
7、StressResistantRelatedGenes)(一)逆境蛋白熱激蛋白(heatshockprotein)低溫誘導(dǎo)蛋白(lowtemperature–inducedprotein)病原相關(guān)蛋白(pathogenesis-proteins)鹽逆境蛋白(salt-stressprotein)(二)抗逆相關(guān)基因1、低溫誘導(dǎo)基因2、滲透調(diào)節(jié)基因科研新思路正常情況下,科研工作者都對(duì)作物的栽培品種進(jìn)行各種逆境處理,從而研究其抗逆性?,F(xiàn)在我們不妨從自然界中下些人們從來沒有注意的植物中,尋找它們的抗逆能力的原因,可能會(huì)有這樣的結(jié)論,植物的抗逆
8、能力有時(shí)候不是靠自己來完成的,可能是自己生活的環(huán)境中許多植物共同完成的過程。第二節(jié)植物的抗寒性Section2ColdResistanceofPlant一、抗冷性(ChillingResistance)(一)冷害與植物的