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1、生物物理學(xué)報(bào)2010年3月第26卷第3期:194-208主編特約·綜述/InvitedReviewwww.cjb.org.cnACTABIOPHYSICASINICA2010Vol.26No.3:194-208嗅球?qū)π嵊X信息的處理譚潔,羅敏敏北京生命科學(xué)研究所,北京102206收稿日期:2010-01-28;接受日期:2010-02-05通訊作者:譚潔,電話:(010)80726688-8322,E-mail:tanjie@nibs.ac.cn導(dǎo)讀我們?yōu)槭裁茨苷翰溉閯游锏男嵊X系統(tǒng)擁有驚人的能力袁它可以識別和分辨成千上萬種分子結(jié)構(gòu)各異聞到氣味?而且能分辨的氣味分子遙這種識別能力是由基因決定的
2、遙近年來袁分子生物學(xué)和神經(jīng)生理學(xué)的研究使得我們對嗅覺識別的分子基礎(chǔ)和嗅覺系統(tǒng)神經(jīng)連接的認(rèn)識有了質(zhì)的飛躍遙氣味分子的成千上萬種氣味?我們識別是由一千多種氣味受體完成的袁鼻腔中的嗅覺感覺神經(jīng)元表達(dá)這些氣味受體基因遙的嗅覺系統(tǒng)到底是如何每個(gè)感覺神經(jīng)元只表達(dá)一種氣味受體基因遙表達(dá)同種氣味受體的感覺神經(jīng)元投射到嗅球工作的?科學(xué)家的研究表面的一個(gè)或幾個(gè)嗅小球中袁從而在嗅球中形成一個(gè)精確的二維連接圖譜遙了解嗅球?qū)Ρ砻?,我們的鼻腔中存氣味信息的加工和處理方式是我們研究嗅覺系統(tǒng)信號編碼的一個(gè)重要環(huán)節(jié)遙文章概述并在有大量的嗅覺感覺神總結(jié)了有關(guān)嗅球信號處理的最新研究成果遙經(jīng)元,每種神經(jīng)元表達(dá)關(guān)鍵詞:嗅球曰嗅覺信息曰
3、處理中圖分類號:Q189一種特定的氣味受體,這些受體將氣味信息傳遞給嗅球,嗅球再將經(jīng)0引言過處理的信息傳遞到大嗅覺系統(tǒng)是感覺神經(jīng)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分。嗅覺對動物來說具有很重要的腦嗅皮層,從而產(chǎn)生嗅意義。動物利用嗅覺來尋找食物,標(biāo)記領(lǐng)地,識別同類,并躲避天敵。人類與其他覺。嗅球在嗅覺信息的動物一樣,可以分辨自然界中的上萬種氣味。我們是怎樣識別這些氣味的呢?在嗅處理中起著重要作用。覺系統(tǒng)中,嗅覺信號是逐級傳遞的,外周的感受器接受嗅覺刺激后,經(jīng)過多級神經(jīng)這篇綜述可以使我們對元的傳遞將信號傳給嗅覺中樞,在中樞形成對氣味的識別和認(rèn)知。在感覺系統(tǒng)的信嗅球處理嗅覺的過程號處理中存在兩個(gè)基本問題:1冤外周的
4、感覺神經(jīng)元怎樣編碼感覺刺激;2冤感覺信和機(jī)制有一較全面的號是如何逐級傳遞的。嗅覺系統(tǒng)與其它感覺系統(tǒng)一樣,能夠識別和分辨大量的外界了解。刺激。但嗅覺刺激也有其特殊性,嗅覺信號很難用一個(gè)或幾個(gè)參數(shù)來描述,自然界的成千上萬種氣味處于一個(gè)大維度不連續(xù)的空間中。為了適應(yīng)氣味分子的復(fù)雜性,嗅覺系統(tǒng)發(fā)展出了數(shù)量眾多的氣味受體。每個(gè)嗅感覺神經(jīng)元只表達(dá)一種特定的氣味受體[1~3]。這些受體接受氣味刺激后,將信息以一種高度精確的方式投射到嗅球中。表達(dá)一種氣味受體的嗅感覺神經(jīng)元投射到嗅球中的一到兩個(gè)嗅小球中,使得一個(gè)嗅小球只接受來自一種氣味受體的輸入[4~7]。嗅球中的細(xì)胞對這些信號進(jìn)行處理后,將之傳遞給更高級的嗅
5、皮層。本文將從嗅球的細(xì)胞類型、氣味呈遞方式、神經(jīng)環(huán)路,以及高級中樞對嗅球的調(diào)節(jié)等幾個(gè)方面,概述嗅球的信號處理過程。194譚潔等:嗅球?qū)π嵊X信息的處理主編特約·綜述/InvitedReview1嗅球的細(xì)胞類型嗅球是嗅覺系統(tǒng)的第一級中轉(zhuǎn)站,它是一個(gè)層狀結(jié)構(gòu),由外到內(nèi)可分為六層:嗅神經(jīng)層(olfactorynervelayer,ONL)、突觸球?qū)?glomerularlayer,GL)、外叢狀層(externalplexiformlayer,EPL)、僧帽細(xì)胞層(mitralcelllayer,MCL)、內(nèi)叢狀層(internalplexiformlayer,IPL)和顆粒細(xì)胞層(granulece
6、lllayer,GCL)。嗅球中的神經(jīng)元可以分為投射神經(jīng)元和中間神經(jīng)元兩大類。其中投射神經(jīng)元包括僧帽細(xì)胞(mitralcell)和叢狀細(xì)胞(tuftedcell),中間神經(jīng)元包括球周細(xì)胞(periglomerularcell)、顆粒細(xì)胞(granulecell)和短軸突細(xì)胞(shortaxoncell)。這些細(xì)胞在嗅球中所處的位置和發(fā)揮的作用各不相同。圖1顯示了嗅球的解剖結(jié)構(gòu),各類細(xì)胞在嗅球中的分布,以及它們之間的相互作用。ONLGLPSTEPLMCLMIPLGCLG圖1嗅球解剖結(jié)構(gòu)的示意圖嗅球從外向內(nèi)可分為六層。不同顏色的嗅小球接受表達(dá)不同氣味受體的嗅感覺神經(jīng)元的輸入。不同顏色的僧帽細(xì)胞和叢
7、狀細(xì)胞與不同的嗅小球連接,它們的軸突投向嗅皮層。M代表僧帽細(xì)胞,T代表叢狀細(xì)胞,S代表短軸突細(xì)胞,P代表球周細(xì)胞,G代表顆粒細(xì)胞Fig.1TheorganizationoftheolfactorybulbFromthesurfacetothecenter,theolfactorybulbcanbedividedintosixlayers.Olfactorysensoryneuronsexpress