高爾基體、溶酶體、過氧化物酶體

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1、第四節(jié)高爾基體最早發(fā)現(xiàn)于1855年，1889年，Golgi用銀染法，在貓頭鷹的神經(jīng)細胞內(nèi)觀察到了清晰的結(jié)構(gòu)，因此定名為高爾基體。20世紀50年代以后才正確認識它的存在和結(jié)構(gòu)。一、形態(tài)與組成是由數(shù)個扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細胞器。常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細胞膜之間，呈弓形或半球形。凸出的一面對著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面或順面（cisface）。凹進的一面對著質(zhì)膜稱為成熟面或反面（transface）。順面和反面都有一些或大或小的運輸小泡。扁平囊直徑約1um，單層膜構(gòu)成，中間為囊腔，周緣多呈泡狀，4~8個扁平囊在一起(某些藻類可達一二十個)，構(gòu)成高爾基體的主體(Golgistack)。Th

2、eGolgiApparatus高爾基體膜含有大約60%的蛋白和40%的脂類，具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰膽堿的含量介于ER和質(zhì)膜之間，中性脂類主要包括膽固醇，膽固醇酯和甘油三酯。高爾基體中的酶主要有糖基轉(zhuǎn)移酶、磺基-糖基轉(zhuǎn)移酶、氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等不同的類型。標志酶為糖基轉(zhuǎn)移酶。二、功能區(qū)隔高爾基體順面的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（cisGolginetwork，CGN），是高爾基體的入口區(qū)域。高爾基體中間膜囊（medialGolgi），多數(shù)糖基修飾，糖脂的形成以及與高爾基體有關(guān)的糖合成均發(fā)生此處。高爾基體反面的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（transGolgine

3、twork，TGN），是高爾基體的出口區(qū)域，功能是參與蛋白質(zhì)的分類與包裝，最后輸出。三、主要功能1、參與細胞分泌活動RER上合成蛋白質(zhì)→進入ER腔→COPII運輸泡→進入CGN→在medialGdgi中加工→在TGN形成運輸泡→運輸與質(zhì)膜融合、排出。高爾基體對蛋白質(zhì)的分類，依據(jù)的是蛋白質(zhì)上的信號肽或信號斑。2、蛋白質(zhì)的糖基化O-連接的糖基化在高爾基體中進行，糖的供體為核苷糖。3、進行膜的轉(zhuǎn)化功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的新膜脂轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過修飾和加工，形成運輸泡與質(zhì)膜融合。4、將蛋白水解為活性物質(zhì)如將蛋白質(zhì)N端或C端切除，成為有活性的物質(zhì)，如胰島素（C端）；或?qū)⒑卸鄠€相同氨基序列的

4、前體水解為有活性的多肽，如神經(jīng)肽。5、參與形成溶酶體。6、參與植物細胞壁的形成，合成纖維素和果膠質(zhì)。高爾基體分泌功能示意圖溶酶體與過氧化物酶體一、溶酶體的結(jié)構(gòu)溶酶體（lysosome）為C.deDuve與B.Novikoff1955年首次發(fā)現(xiàn)。是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器，其主要功能是進行細胞內(nèi)消化。具有異質(zhì)性，形態(tài)大小及內(nèi)含的水解酶種類都可能有很大的不同。酸性磷酸酶是標志酶。膜有質(zhì)子泵，將H+泵入溶酶體，使其PH值降低。膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白降解1、初級溶酶體（primarylysosome）直徑約0.2~0.5um，有多種酸性水解酶，但

5、沒有活性，包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酶酶等60余種，反應(yīng)的最適PH值為5左右。2、次級溶酶體（secondarylysosome）是正在進行或完成消化作用的溶酶體，內(nèi)含水解酶和相應(yīng)的底物，可分為自噬溶酶體（autophagolysosome）和異噬溶酶體(phagolysosome)。3、殘體（residualbody）又稱后溶酶體（post-lysosome）已失去酶活性，僅留未消化的殘渣，故名。殘體可通過外排作用排出細胞，也可能留在細胞內(nèi)逐年增多，如表皮細胞的老年斑，肝細胞的脂褐質(zhì)。Secondarylysosome肝細胞脂褐質(zhì)二、溶酶體的功能細胞內(nèi)消化：如高等動物內(nèi)吞低密

6、脂蛋白獲得膽固醇，單細胞真核生物利用溶酶體的消化食物。自體吞噬：清除無用的生物大分子，衰老細胞、細胞器、個體發(fā)育中多余的細胞。許多生物大分子的半衰期只有幾小時至幾天，肝細胞中線粒體的平均壽命約10天左右。防御作用：如巨噬細胞殺死病原體。參與分泌過程的調(diào)節(jié)：如將甲狀腺球蛋白降解成有活性的甲狀腺素。形成精子的頂體。三、溶酶體的發(fā)生初級溶酶體是在高爾基體的trans面以出芽的形式形成，形成過程：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上核糖體合成溶酶體蛋白→進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔進行N-連接的糖基化修飾→進入高爾基體cis面膜囊→磷酸轉(zhuǎn)移酶識別溶酶體水解酶的信號斑→將乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移在1~2個甘露糖殘基上→在中間膜囊切去N-乙

7、酰葡糖胺形成M6P配體→與trans膜囊上的受體結(jié)合→通過clathrin衣被包裝成初級溶酶體。TherecognitionofalysosomalhydrolaseinGolgiandmannosephosphorylationTransportofnewlysynthesizedhydrolasestolysosomes矽肺：二氧化硅塵粒（矽塵）吸入肺泡后被巨噬細內(nèi)吞噬，導(dǎo)致吞噬細胞溶酶體破裂，水解酶釋放，細胞崩解，矽塵釋出，后又被其他巨噬細內(nèi)吞噬，如此反復(fù)進行。激活成纖維細