《植物生理》PPT課件

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1、第十二章植物的成熟和衰老生理1.種子的成熟生理2.果實(shí)的生長(zhǎng)和成熟生理3.植物的休眠生理4.植物的衰老生理5.植物器官脫落生理4植物的衰老4.1衰老的類型、意義4.2衰老時(shí)的生理生化變化4.3植物衰老的原因4.4影響衰老的條件4.5衰老的人工控制4.1植物衰老的概念、類型及意義植物的衰老(senescence)是指細(xì)胞、組織、器官或整個(gè)植株生理功能衰退,最終自然死亡的過(guò)程。衰老是受植物遺傳控制的、主動(dòng)和有序的發(fā)育過(guò)程。環(huán)境因素可以誘導(dǎo)衰老。植物衰老可分為四種類型:(1)整株衰老一生中只開(kāi)一次花的植物,

2、一年生植物、二年生植物及個(gè)別多年生植物,開(kāi)花后整株衰老死亡。(2)上部衰老多年生草本植物,地上部隨著生長(zhǎng)季節(jié)的結(jié)束而每年死亡,而根仍可以繼續(xù)生存多年;(3)落葉衰老多年生落葉木本植物的莖和根能生活多年,而葉子每年衰老死亡和脫落;(4)漸近衰老多年生常綠木本植物較老的器官和組織隨時(shí)間的推移逐漸衰老脫落,并被新的器官所取代。(2)(3)(4)類為一生中能多次開(kāi)花的植物植物衰老的意義1)保證物種的延續(xù)例如,一稔植物在整株衰老的同時(shí),已把相當(dāng)一部分養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到果實(shí)、種子中貯藏,為新個(gè)體生存與生長(zhǎng)準(zhǔn)備了物質(zhì)基礎(chǔ)。

3、2)內(nèi)部生理機(jī)能的恢復(fù)如多稔植物,葉片衰老時(shí),部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也可轉(zhuǎn)運(yùn)到果實(shí)、種子、根莖及新生器官得以再度利用,為植物的重新生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)。3)生態(tài)適應(yīng)在秋天,落葉植物葉片的同步衰老和脫落,大大降低了蒸騰作用,有利于植株度過(guò)干燥和嚴(yán)寒的冬季。1)生物膜的破壞膜磷脂降解,膜結(jié)構(gòu)逐步解體,透性增加,選擇功能喪失。2)蛋白質(zhì)顯著下降分解大于合成蛋白質(zhì)含量下降原因有兩種可能:一是蛋白質(zhì)合成能力減弱,一是蛋白質(zhì)分解加快。3)核酸含量的變化分解大于合成RNA、DNA含量下降,RNA下降更快。4.2衰老時(shí)的生理生化變化4

4、)光合速率下降葉片衰老時(shí),葉綠體被破壞,葉綠素含量迅速下降。伴隨著蛋白水解酶活性增強(qiáng)的過(guò)程,Rubisco減少,光合電子傳遞和光合磷酸化受到阻礙,所以光合速率下降。5)呼吸速率下降在葉子衰老過(guò)程中,線粒體變化不如葉綠體那么大。呼吸速率迅速下降,后來(lái)又急劇上升,再迅速下降,似果實(shí)一樣,有呼吸驟變。衰老時(shí)的呼吸底物有改變,不是糖而是氨基酸。此外,衰老時(shí)呼吸過(guò)程的氧化磷酸化逐步解耦聯(lián)。6)激素變化—激素平衡打破ABA和ETH增加,IAA、GA、CTK下降。RNA4.3植物衰老的原因關(guān)于衰老的機(jī)理,有基因調(diào)控

5、理論、自由基傷害理論、營(yíng)養(yǎng)虧缺理論、程序化細(xì)胞凋亡理論、植物激素調(diào)控理論等各種學(xué)說(shuō)。(1)營(yíng)養(yǎng)虧缺理論在自然條件下,單稔植物一旦開(kāi)花結(jié)實(shí)后,全株就衰老死亡。這是因?yàn)樯称鞴偈且粋€(gè)很大的“庫(kù)”,壟斷了植株?duì)I養(yǎng)的分配,聚集營(yíng)養(yǎng)器官的養(yǎng)料,引起植物營(yíng)養(yǎng)體的衰老。這個(gè)理論不能說(shuō)明下列問(wèn)題:(1)即使供給已開(kāi)花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料,也無(wú)法使植株免于衰老;(2)雌雄異株的大麻和菠菜,在雄株開(kāi)雄花后,不能結(jié)實(shí),談不上積集營(yíng)養(yǎng)體養(yǎng)分,但雄株仍然衰老死亡。(2)植物激素調(diào)節(jié)假說(shuō)一般認(rèn)為植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的

6、。CTK、GA及生長(zhǎng)素類延緩衰老,ABA、ETH促進(jìn)植物的衰老。ABA含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成,加速葉中RNA和蛋白質(zhì)的降解;而乙烯能增加膜透性、形成自由基、導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化、抗氰呼吸增強(qiáng)、物質(zhì)消耗過(guò)多,促進(jìn)衰老。植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí),根系合成的細(xì)胞分裂素運(yùn)到葉片,促使葉片蛋白質(zhì)合成,推遲植株衰老。植株開(kāi)花結(jié)實(shí)時(shí),一方面是根系合成細(xì)胞分裂素?cái)?shù)量減少,葉片得不到足夠的細(xì)胞分裂素;另一方面是,花和果實(shí)內(nèi)細(xì)胞分裂素含量增大,成為植株代謝旺盛的生長(zhǎng)中心,促使葉片的養(yǎng)料運(yùn)向果實(shí),

7、這就是葉片缺乏細(xì)胞分裂素導(dǎo)致葉片衰老的原因。另一種解釋是花或種子中形成促進(jìn)衰老的激素(脫落酸和乙烯),運(yùn)到植株?duì)I養(yǎng)器官所致。認(rèn)為植物的衰老是衰老基因表達(dá)的結(jié)果。將葉片衰老定義為基因在環(huán)境條件下順序表達(dá)所引起的一系列生理生化代謝的衰退過(guò)程。衰老是遺傳因子調(diào)控下主動(dòng)過(guò)程。在衰老過(guò)程中表達(dá)上調(diào)或增加的基因稱為衰老相關(guān)基因(SAG)。而表達(dá)下調(diào)或減少的基因稱為衰老下調(diào)基因(SDG)。SAG包括降解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等基因、與物質(zhì)再循環(huán)有關(guān)酶如谷氨酰胺合成酶基因以及與乙烯合成相關(guān)的ACC合酶和ACC氧化酶

8、基因。(3)衰老基因調(diào)控學(xué)說(shuō)有人提出DNA損傷假說(shuō)內(nèi)容:植物衰老是由于基因表達(dá)在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中引起差誤(氨基酸排列順序錯(cuò)誤或多肽鏈折疊的錯(cuò)誤)積累所造成的。當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過(guò)某一閾值時(shí),機(jī)能失常,導(dǎo)致衰老。某些理化因子也使DNA受損。(4)自由基損傷假說(shuō)植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)多的自由基,對(duì)生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用,導(dǎo)致植物體的衰老、死亡。與衰老密切相關(guān)的E:超氧化物歧化E(SOD)和脂氧合E(LOX)。SOD參與自由基的清除和膜的保護(hù),而LOX催化膜

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