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1、第七章脂代謝第一節(jié)脂肪的降解一、甘油三酯的酶促降解—脂肪動員二、甘油的降解三、脂肪酸的氧化分解四、乙醛酸循環(huán)第二節(jié)脂肪的合成一、磷酸甘油的形成二、脂肪酸的生物合成三、脂肪的合成脂類的生理功能:1、結構組分—磷脂是生物膜的主要組分2、儲存能源—脂質(zhì)是機體的儲存燃料(39KJ/g)3、許多活性物質(zhì)的溶劑4、潤滑劑和防寒劑第一節(jié)脂肪的降解在哺乳動物體內(nèi)廣泛存在甘油三酯,主要集中儲存于脂肪組織;油料作物種子中也儲存著大量甘油三酯。脂肪氧化提供的能量是同等重量的糖和蛋白質(zhì)的2倍以上,并能提供各種種間代謝物。當動物體糖原不足時可利用實物中的脂肪或自身儲存的脂肪作為能源物質(zhì);油料作物的種子萌發(fā)時所需要的能
2、量及碳架也主要來自脂肪代謝。R+CH2-O-CO-CH2-(CH2)13-CH3CH-O-CO-CH2-(CH2)15-CH3CH2-O-CO-CH2-(CH2)15-CH3一、甘油三酯的酶促降解—發(fā)生在脂肪動員、消化過程中脂肪酶H2OR''-COOH二酰甘油脂肪CH2-OHCH-O-CO-CH2-(CH2)15-CH3CH2-O-CO-CH2-(CH2)15-CH3甘油單酯CH2-O-C-RCH-OHCH2-OHO=二酰甘油脂肪酶H2OR'-COOH單酰甘油脂肪酶甘油CH-OHCH2-OHCH2-OH--R-COOHH2O激素敏感性脂肪酶蛋白激酶A(無活性)蛋白激酶A(活性)ATPcAMP
3、AC脂肪動員激素(腎上腺素胰高血糖素)二、甘油的降解ATPADPNAD+NADH+H+磷酸甘油脫氫酶糖TCA甘油CH-OHCH2-OHCH2-OH--甘油激酶磷酸甘油CH-OHCH2-OHCH2-O-P--磷酸二羥丙酮C=OCH2-OHCH2-O-P--糖異生途徑三、脂肪酸的分解(一)?-氧化途徑19世紀初,F(xiàn)ranzKnoop將末端甲基上連有苯環(huán)的奇數(shù)碳脂肪酸和偶數(shù)脂肪酸喂飼小狗試驗,然后檢測尿液中產(chǎn)物。發(fā)現(xiàn)兩種產(chǎn)物:-CH2-CH2-CH2-COO-苯丁酸-CH2-CH2-COO-苯丙酸C2C2-CH2-COO-苯乙酸-COO-苯甲酸GlyGly-CH2-CO-NHCH2COOH苯乙尿酸
4、-CO-NHCH2COOH馬尿酸FranzKnoop對試驗結果進行分析,提出脂肪酸的氧化發(fā)生在?-碳原子上,然后C?與C?之間的鍵斷裂,從而產(chǎn)生二碳單位:乙酸。此后的研究證明了該推測是正確的。由此提出了脂肪酸的?-氧化作用。?-氧化作用是指脂肪酸在?-碳原子進行氧化,然后?-碳原子和?-碳原子之間鍵發(fā)生斷裂。每進行一次?-氧化作用,分解出一個二碳片段,使原來的脂肪酸碳鏈減少2個碳原子。這個過程主要發(fā)生在線粒體基質(zhì)中。1.脂肪酸?-氧化的過程?脂肪酸活化?脂肪酸轉(zhuǎn)運?脂肪酸氧化的化學歷程分三階段敘述?脂肪酸活化R-C-OHO=+HSCoAR-CO=~SCoA脂酰CoA合酶ATPAMP+PPi2
5、Pi脂酰CoA合成酶細胞中有兩種:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂酰CoA合酶,也稱硫激酶(thiokinase),活化12碳以上的脂肪酸;線粒體脂酰CoA合成酶活化4~10個碳原子的脂肪酸。?脂肪酸轉(zhuǎn)運中長、短鏈脂肪酸可以直接穿過線粒體內(nèi)膜,長鏈脂肪酸需要依靠肉堿(肉毒堿,carnitine)攜帶,以脂酰肉堿的形式跨越內(nèi)膜而進入基質(zhì),故又稱肉堿轉(zhuǎn)運。CH3-N-CH2-CH-CH2-COO-CH3CH3OH+R-CO=~SCoAHSCoACH3-N-CH2-CH-CH2-COO-CH3CH3O-C-R+O=肉堿脂酰肉堿肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶線粒體內(nèi)膜肉堿載體蛋白肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶ⅡR-CO=~SCoAR-C-
6、肉堿O=HSCoA肉堿肉堿R-C-肉堿O=R-CO=~SCoAHSCoA脂肪酸轉(zhuǎn)運至線粒體內(nèi)的機制細胞質(zhì)線粒體基質(zhì)?脂肪酸氧化的化學歷程脂肪酸?-氧化:脫氫、水合、脫氫、硫解,產(chǎn)生1乙酰CoA使得脂肪酸減少C2原子,產(chǎn)生1NADH,1FADH2R-CH2-CH2-CO=~SCoAFADFADH2脫氫酶R-CH=CH-CO=~SCoAR-CH-CH2-CO=~SCoAOH水合酶H2ONADH+H+NAD+HSCoACH3-CO=~SCoAR-CO=~SCoA硫解酶乙酰CoA脫氫酶R-C-CH2-CO=~SCoAO①完成一次β-氧化有幾次脫氫?偶聯(lián)多少ATP生成?②棕櫚酸(C16)需要進行幾次β
7、氧化才能全部降解為乙酰CoA?HH對于長鏈脂肪酸,例如棕櫚酸,需要多少次?-氧化作用碳鏈才能全部降解為乙酰CoA?CH3-(CH2)14--CO=~SCoACH3-(CH2)14-C-OHO=HSCoA+ATPAMP+PPi7NAD+,7FAD,7HSCoA7NADH,7FADH2CH2-CO=~SCoA82.化學計量①終產(chǎn)物及去向:偶數(shù)脂肪酸的產(chǎn)物均為乙酰CoA,乙酰CoA可通過三羧酸循環(huán)被徹底氧化。②徹底