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《園林植物遺傳育種學(xué)-第9章選擇育種(芽變選種)》由會員上傳分享，免費在線閱讀，更多相關(guān)內(nèi)容在教育資源-天天文庫。
1、第四節(jié)芽變選種（一）芽變選種的概念1、芽變是體細(xì)胞突變的一種，即突變發(fā)生芽牙分生組織細(xì)胞中，當(dāng)芽萌發(fā)長成枝條，并在性狀上表現(xiàn)出與原來植株類型不同的性狀即為芽變。突變的芽長成枝條經(jīng)繁育可以成為單株變異。來源于體細(xì)胞中自然發(fā)生的遺傳物質(zhì)變異。變異的體細(xì)胞發(fā)生于芽的分生組織或經(jīng)分裂,發(fā)育進入芽的分生組織,就形成變異芽。只有當(dāng)變異的芽萌發(fā)成枝,乃至開花結(jié)果以后,表現(xiàn)出與原品種的性狀有明顯差異時,才易被發(fā)現(xiàn)。。2.芽變選種是指對由芽變發(fā)生的變異進行選擇,從而育成新品種的選擇育種方法。利用發(fā)生變異的枝、芽進行無性繁殖，使之性選出優(yōu)
2、系。元帥（1880年 第一代）紅星（1920年 第二代）新紅星（1960年 第三代）首紅超紅魁紅（1970年 第四代）矮鮮俄矮2號（1980年 第五代桔蘋皇后桔蘋月季：刺美良辰貴妃醉酒紅妃醉酒3.芽變的特點芽變的特點芽變的嵌合性多樣性、多方向性；重演性；穩(wěn)定性；局限性；(1)芽變的嵌合性體細(xì)胞突變最初僅發(fā)生于個別細(xì)胞。就發(fā)生突變的個體、器官或組織來說,它只是由突變和未突變細(xì)胞組成的嵌合體(chimera)。只有在細(xì)胞分裂、發(fā)育過程中異型細(xì)胞間的競爭和選擇的作用下才能轉(zhuǎn)化成突變芽、枝、植株和株系。芽變嵌合體桃花實例(2)
3、芽變的多樣性突變部位的多樣性,突變可發(fā)生于根、莖、葉、花、果各器官的各個部位;突變性狀的多樣性包括根、莖、葉、花、果所有形態(tài)、解剖和生理生化特性,從主基因控制的明顯的變異到微效多基因控制的不易覺察到的變異;突變類型的多樣性包括染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)的變異其中經(jīng)常發(fā)生的是多倍性芽變;胞質(zhì)基因突變?nèi)缧坌圆挥腿~綠素合成障礙型芽變以及大量頻繁發(fā)生的核基因突變。（3）芽變的同源平行性在相近植物種和屬中存在遺傳變異的平行規(guī)律。它完全適用于體細(xì)胞突變,且對芽變選種具有重要的指導(dǎo)意義。如在桃的芽變中曾經(jīng)出現(xiàn)過重瓣、紅花、花粉不育、粘核、垂
4、枝、短枝型、早熟等芽變,人們就能有把握地期待在李亞科的其它屬、種如杏、梅、櫻桃中出現(xiàn)平行的芽變類型。(4)芽變性狀的局限性和多效性芽變一般只是少數(shù)性狀上的變異，有比較嚴(yán)格的局限性，芽變在多數(shù)情況下發(fā)生的是基因的點突變。芽變有時也表現(xiàn)多效性，即伴隨著某一芽變性狀的出現(xiàn)，而帶來一系列其它性狀的改變。如蘋果的短枝型芽變的變異性。多倍體芽變也常發(fā)生由細(xì)胞變大引起的一系列性狀的變異。正常植株枝條蘋果短枝型變異與 的比較大鴨梨與普通鴨梨的果、花比較（5）重演性和可逆性正突變與逆突變正突變：顯性隱性逆突變：隱性顯性（二）芽變的細(xì)胞學(xué)
5、和遺傳學(xué)基礎(chǔ)1.芽變的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)芽變的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)1）梢端分生組織的組織發(fā)生層學(xué)說梢端是指位于莖的頂端,包括生長點及幼葉原基的一個區(qū)域,是新梢的生長起始部位。 組織發(fā)生層學(xué)說,是解釋梢端分生組織結(jié)構(gòu)的幾種學(xué)說之一,由Satina(1940)和A.F.Blakdee(1941)等提出,以LI、LⅡ、LⅢ表示頂端分生組織的三個獨立的層次,叫做組織發(fā)生層,植物的組織即由這三個層次的細(xì)胞分別衍生的。LI：一般是一層細(xì)胞,垂周分裂,分化為表皮。LⅡ：一般也是一層細(xì)胞,垂周分裂,分化為皮層外層,衍生于孢原組織。LⅢ：有多層細(xì)胞,
6、既有垂周分裂,又有平周和斜向分裂,分化為皮層的中內(nèi)層、輸導(dǎo)組織和髓心組織。2.）變異的發(fā)生與嵌合體的形成及其種類按組織發(fā)生層學(xué)說的解釋,梢端分生組織的LI、LⅡ和LⅢ三個層次的細(xì)胞,在正常情況下具有相同的基因型。若三層組織構(gòu)造的細(xì)胞中含有不同的遺傳物質(zhì)，以后發(fā)育成了不同遺傳背景的植物組織或器官，叫嵌合體（chimera）。層間基因型不同的叫周緣嵌合體(periclinalchimera)。同一層次內(nèi)兼有變和未變的兩類細(xì)胞,稱為扇形嵌合體(sectorialchimera),或叫做部分周緣嵌合體。梢端組織發(fā)生層由突變而形
7、成的嵌合體主要類型示意圖3）.嵌合體的轉(zhuǎn)化與芽變性狀的穩(wěn)定性除同型突變體(solidmutant)外,上述任何一種嵌合體都不是很穩(wěn)定的。扇形嵌合體穩(wěn)定性最差,往往會在以后的生長發(fā)育或營養(yǎng)繁殖過程中發(fā)生轉(zhuǎn)化。芽變嵌合體的轉(zhuǎn)化A：由扇形嵌合體長出的周緣扇形嵌合體枝B：由扇形嵌合體長出的扇形嵌合體枝C：由扇形嵌合體長出的非嵌合體枝2.芽變的遺傳學(xué)基礎(chǔ)及類別染色體數(shù)目變異：包括多倍性、單倍性及非整倍性染色體結(jié)構(gòu)變異：包括易位、倒位、重復(fù)及缺失基因突變：包括點突變和組碼移動突變核外突變（雄性不育、性分化、葉綠素形成、植株高度等）
8、芽變選種在品種改良中的意義芽變是觀賞植物品種變異的重要來源；芽變選種有效保留了體細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的可遺傳變異。（三）芽變選種的方法1.選種目標(biāo)芽變選種通常是以原有優(yōu)良品種為對象,在保持原品種優(yōu)良性狀的基礎(chǔ)上,通過選擇而修繕其個別缺點。所以育種目標(biāo)針對性較強。目標(biāo)確定之后,應(yīng)制定相應(yīng)的選種標(biāo)準(zhǔn)。2.芽變選種的時期時期：經(jīng)濟產(chǎn)品采收期自然災(zāi)
