5-糖異生 glycogen

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1、第三章糖代謝-5糖異生+glycogen二糖異生途徑:糖異生(gluconeogenesis):由非糖物質(zhì)（乳酸、丙酮酸、氨基酸、甘油等）合成葡萄糖的作用。糖異生最活躍組織：肝、腎、腸1.糖異生的生理意義:（1）在體內(nèi)葡萄糖供應(yīng)不足時(shí)，利用非糖物質(zhì)合成葡萄糖，以維持生理需要。對(duì)腦和紅細(xì)胞等依靠血糖供能的組織尤為重要。（2）清除血液中其他組織的代謝產(chǎn)物。如肌肉中及紅細(xì)胞中糖酵解產(chǎn)生的乳酸等。2.糖異生途徑:有三個(gè)不可逆步驟需要由其他的酶催化。反應(yīng)歷程：（1）丙酮酸形成PEP：第一個(gè)不可逆步驟。ATPADP+Pia.

2、丙酮酸+CO2+H2O丙酮酸羧化酶草酰乙酸+2H+乙酰CoA，Mg2+丙酮酸羧化酶：以生物素為輔基。乙酰-CoA是酶的別構(gòu)激活劑只存在于線粒體中b.草酰乙酸還原為蘋果酸后（NADH為氫供體），通過二羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（Asp-蘋果酸穿梭體系）穿越線粒體膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，再脫氫成為草酰乙酸。c.草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶PEP+CO2GTPGDP（2）細(xì)胞質(zhì)中的PEP依照EMP逆反應(yīng)生成F–1,6–2P：PEP?2-P-甘油酸?3-P-甘油酸ATP1,3-2P-甘油酸NADH3-P-甘油醛?F-1,6-2PDHAP（

3、3）F–1,6–2P?F–6–P：第二個(gè)不可逆步驟：F–1,6–2P果糖1,6二磷酸酶F–6–P+Pi（4）F–6–P依照逆反應(yīng)生成G–6–P，進(jìn)而生成葡萄糖。后一步反應(yīng)是第三個(gè)不可逆步驟。G–6–P+H2O葡萄糖-6-磷酸酶葡萄糖+Pi葡萄糖-6-磷酸酶：結(jié)合于光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，存在于肝、腸、腎細(xì)胞，肌肉和腦中不存在。糖異生作用的總反應(yīng)式為：2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+6H2O?葡萄糖+4ADP+2GDP+6Pi+2NAD++2H+?Go'=-37.66KJ/mol=-9kcal/mol3糖異生的前

4、體：能生成丙酮酸的物質(zhì)草酰乙酸、蘋果酸等TCA循環(huán)中間物生糖氨基酸?丙酮酸乳酸再利用：Cori循環(huán)（克立氏循環(huán)）乳酸（肌肉）?血液?肝臟?丙酮酸?糖異生?葡萄糖?血液?肌肉甘油?磷酸二羥丙酮?糖異生動(dòng)物體中乙酰CoA不能作為糖異生的前體！糖異生的途徑：-ATP-GTP-ATP-NADH4.糖異生途徑的調(diào)節(jié)及與EMP的協(xié)調(diào)：無效（用）循環(huán)（futilecycle）：也稱為底物循環(huán)，沒有物質(zhì)形式的實(shí)質(zhì)性轉(zhuǎn)變，只有能量?jī)糇兓瘏⑴c催化的關(guān)鍵酶是關(guān)鍵調(diào)控點(diǎn)：EMP糖異生1.己糖激酶葡萄糖-6-磷酸酶2.磷酸果糖激酶(PFK

5、)果糖-1,6-二磷酸酶3.丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶+磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶產(chǎn)生ATP消耗ATP思考題：無效循環(huán)是否真的沒有意義？（1）關(guān)鍵控制點(diǎn)一：是F–6-P和F–1,6–2P的轉(zhuǎn)化。調(diào)控的關(guān)鍵酶：(EMP)（糖異生）：磷酸果糖激酶(PFK)F-1,6-二磷酸酶（-）（+）（+）（-）ATP、檸檬酸AMP、2,6-二磷酸果糖（2）控制點(diǎn)二：丙酮酸和PEP的相互轉(zhuǎn)化。調(diào)控的關(guān)鍵酶：(EMP)：(糖異生)：丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸羧化酶（-）（+）（-）ATP、NADH乙酰CoA、ADP：ATP、Al

6、a（-）（3）激素的協(xié)調(diào)作用：腎上腺素、高血糖素、糖皮質(zhì)激素：增加PEP羧激酶和G-6-磷酸酶的合成，促進(jìn)糖異生。通過cAMP級(jí)聯(lián)放大作用，激活蛋白激酶，促進(jìn)：磷酸果糖激酶(EMP)丙酮酸激酶(EMP)磷酸化活力下降EMP（-）F–1,6–二磷酸酶(糖異生)?磷酸化?活力提高?糖異生（+）胰島素：作用與上述激素相反。第六節(jié)糖原合成與分解糖原（glycogen）：是動(dòng)物細(xì)胞中葡萄糖的儲(chǔ)存形式。易于動(dòng)員的葡萄糖儲(chǔ)存和調(diào)用方式。糖原是葡萄糖以?-1,4-糖苷鍵和?-1,6-糖苷鍵連接起來的多糖。糖原以顆粒狀態(tài)存在，約1

7、0~40nm，主要儲(chǔ)存于肝臟（肝糖原）和肌肉組織（肌糖原）細(xì)胞質(zhì)中。糖原顆粒中包含：糖原，催化糖原合成和降解酶類，調(diào)節(jié)蛋白。一糖原分解代謝（glycogenolysis）需要三種酶參與：1.糖原磷酸化酶（glycogenphosphorylase）糖原(n個(gè)殘基)+Pi磷酸化酶(磷酸吡哆醛,PLP)糖原(n-1個(gè)殘基)+G–1-P4ATP4ADP2磷酸化酶b磷酸化酶激酶磷酸化酶a(無活性，二聚體)磷酸酶(活性，四聚體)磷酸化部位：磷酸化酶每個(gè)亞基上的Ser14極限糊精（limitdextrin）:水解后殘留的高度

8、分支的糖原分子。糖原脫支酶：糖基轉(zhuǎn)移酶：轉(zhuǎn)移葡萄糖基“雙頭酶”脫支酶：催化?-1,6糖苷鍵斷裂3.磷酸葡萄糖變位酶（phosphoglucomutase）：G–1-P磷酸葡萄糖變位酶G–6–PEMP等G–6–P葡萄糖-6-磷酸酶G+Pi血液葡萄糖-6-磷酸酶：存在于肝、腎、小腸細(xì)胞光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)側(cè)。肌肉和腦中不存在。所以肝糖原可以調(diào)節(jié)血糖水平，而肌糖原不能調(diào)節(jié)血糖。2.糖