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1、植物對干旱脅迫的響應(yīng)生命科學(xué)學(xué)院生技116王昱欣2011013946干旱當(dāng)前,環(huán)境惡化嚴(yán)重威脅人類的生存與發(fā)展,干旱是最為嚴(yán)重的自然災(zāi)害之一,其出現(xiàn)的次數(shù)、持續(xù)的時間、影響的范圍及造成的損失居各種自然災(zāi)害之首。據(jù)統(tǒng)計全世界由于水分脅迫導(dǎo)致的作物減產(chǎn)可超過其他因素造成減產(chǎn)的總和。而我國是荒漠化危害較為嚴(yán)重的國家之一,荒漠化帶來的惡劣生態(tài)環(huán)境條件已給我國的經(jīng)濟和社會發(fā)展帶來嚴(yán)重影響。幾年來,我國的荒漠化治理工作雖然取得了舉世矚目的成績,并在局部地區(qū)控制了荒漠化的發(fā)展,但還未從根本上扭轉(zhuǎn)荒漠化土地擴大的趨勢。近年來,各國學(xué)者對植物的抗旱性進行了廣泛深入的研究
2、,植物的抗旱機理十分復(fù)雜,抗旱性是受許多形態(tài)解剖和生理生化特性控制的復(fù)合遺傳性狀,不同形態(tài)解剖和生理特性之間既相互聯(lián)系又相互制約。單一的抗旱性鑒定指標(biāo)難以充分反映出植物對于旱適應(yīng)的綜合能力,只有采用多項指標(biāo)的綜合評價,才能較準(zhǔn)確的反映植物的抗旱水平。一、干旱對植物的影響二、植物抗旱機理三、提高作物抗旱性的途徑抗旱性:植物抵抗干旱的能力。在干旱條件下,植物不但能夠生存,而且能維持正常的或接近正常的代謝水平,維持基本正常的生長發(fā)育進程。一、干旱對植物的影響旱害:土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物造成的危害。是指空氣過度干燥,相對濕度過低,常伴隨高溫和
3、干風(fēng)。這時植物蒸騰過強,根系吸水補償不了失水,從而受到危害。?大氣干旱?土壤干旱是指土壤中沒有或只有少量的有效水,這將會影響植物吸水,使其水分虧缺引起永久萎蔫。?生理干旱土壤水分并不缺乏,只是因為土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)等原因,妨礙根系吸水,造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào),從而使植物受到的干旱危害。萎蔫:植物失水超過了根系吸水,隨著細(xì)胞水勢和膨壓降低、植物體內(nèi)的水分平衡遭到破壞,出現(xiàn)了葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象。大豆對水分虧缺的反應(yīng)(二)干旱對植物的傷害暫時萎蔫(temporarywilting):降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。
4、永久萎蔫(permanentwilting):土壤中無可利用的水,降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。(二)干旱對植物的傷害:1.改變膜的結(jié)構(gòu)及透性2.破壞了正常代謝過程3.機械性損傷1.改變膜的結(jié)構(gòu)及透性當(dāng)植物細(xì)胞失水時,原生質(zhì)膜的透性增加,大量的無機離子和氨基酸、可溶性糖等小分子被動向組織外滲漏。正常狀態(tài)下的膜內(nèi)脂類分子靠磷脂極性同水分子相互連接,所以膜內(nèi)必須有一定的束縛水時才能保持這種膜脂分子的雙層排列。干旱使得細(xì)胞嚴(yán)重脫水,破壞了原生質(zhì)膜脂類雙分子層的排列。使膜脂分子結(jié)構(gòu)即發(fā)生紊亂,膜因而收縮出現(xiàn)空隙和龜裂,引起膜透性改變。膜內(nèi)脂類分子排
5、列正常水分狀況下雙分子分層排列脫水膜內(nèi)脂類分子成放射的星狀排列2.破壞了正常代謝過程細(xì)胞脫水對代謝破壞的特點是抑制合成代謝而加強了分解代謝,即干旱使合成酶活性降低或失活而使水解酶活性加強。(1)光合作用減弱(2)呼吸作用先升后降(3)蛋白質(zhì)分解,脯氨酸積累(4)破壞核酸代謝(5)內(nèi)源激素代謝失調(diào)(6)水分的分配異常(1)光合作用減弱水分不足使光合作用顯著下降,直至趨于停止。番茄葉片水勢低于-0.7MPa時,光合作用開始下降,當(dāng)水勢達到-1.4MPa時,光合作用幾乎為零。干旱使光合作用受抑制的原因是多方面的,主要由于:水分虧缺后造成氣孔關(guān)閉,CO2擴散的
6、阻力增加;葉綠體片層膜體系結(jié)構(gòu)改變,光系統(tǒng)Ⅱ活性減弱甚至喪失,光合磷酸化解偶聯(lián);葉綠素合成速度減慢,光合酶活性降低;水解加強,糖類積累。(2)呼吸作用先升后降干旱對呼吸作用的影響較復(fù)雜:一般呼吸速率隨水勢的下降而緩慢降低。有時水分虧缺會使呼吸短時間上升,而后下降。這是因為開始時呼吸基質(zhì)增多的緣故。若缺水時淀粉酶活性增加,使淀粉水解為糖,可暫時增加呼吸基質(zhì)。但到水分虧缺嚴(yán)重時,呼吸又會大大降低。如馬鈴薯葉的水勢下降至-1.4MPa時,呼吸速率可下降30%左右。(3)蛋白質(zhì)分解,脯氨酸積累干旱時植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)分解加速,合成減少,這與蛋白質(zhì)合成酶的鈍化和能
7、源(ATP)的減少有關(guān)。如玉米水分虧缺3小時后,ATP含量減少40%。干旱時植物體內(nèi)游離氨基酸特別是脯氨酸含量增高,可增加達數(shù)十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指標(biāo),也可用于鑒定植物遭受干旱的程度。(4)破壞核酸代謝隨著細(xì)胞脫水,其DNA和RNA含量減少。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加,使RNA分解加快,而DNA和RNA的合成代謝則減弱。因此有人認(rèn)為,干旱之所以引起植物衰老甚至死亡,是同核酸代謝受到破壞有直接關(guān)系的。(5)內(nèi)源激素代謝失調(diào)干旱時細(xì)胞分裂素含量降低,脫落酸含量增加,這兩種激素對RNA酶活性有相反的效應(yīng),前者降低RNA酶
8、活性,后者提高RNA酶活性。脫落酸含量增加還與干旱時氣孔關(guān)閉、蒸騰強度下降直接相關(guān)。干旱時乙烯