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1、植物內(nèi)源激素對干旱脅迫響應(yīng)探究 摘要:指出了內(nèi)源激素作為植物體內(nèi)的調(diào)節(jié)者以及痕量信號分子,特別是在植物遭受逆境脅迫時(shí),激素起著重要的調(diào)節(jié)作用。早期的多數(shù)實(shí)驗(yàn)表明,植物通過對內(nèi)源激素的調(diào)節(jié),如IAA和CTK濃度的變化以及ABA濃度的升高等內(nèi)源激素的動態(tài)變化來調(diào)節(jié)某些生理過程以達(dá)到適應(yīng)干旱的效果。目前關(guān)于干旱脅迫條件下植物抗氧化代謝的研究較多,而關(guān)于其分子以及信號物質(zhì)調(diào)控機(jī)制的研究較少,應(yīng)以內(nèi)源激素為中間紐帶,形成一條分子到生理再到生態(tài),從微觀到宏觀的植物生理生態(tài)的研究鏈條。關(guān)鍵詞:內(nèi)源激素;動態(tài)變化;干旱脅迫中圖分類號:X179文
2、獻(xiàn)標(biāo)識碼:A文章編號:1674-9944(2013)10-0005-031引言水是地球上最寶貴,也是最豐富的資源之一,但是在全世界范圍內(nèi),所有限制農(nóng)作物和森林生產(chǎn)力及生產(chǎn)量的各種環(huán)境脅迫(environmentalstress)中,水分脅迫(waterstress)最為常見和重要;水分脅迫所導(dǎo)致的作物的減產(chǎn)量,可超過其它環(huán)境脅迫所造成減產(chǎn)的總和[1]。我國干旱、半干旱地區(qū)的面積約占國土總面積的1/2,即使在非干旱的主要農(nóng)業(yè)區(qū)也經(jīng)常會受到季節(jié)性干旱的侵襲。12植物內(nèi)源激素對植物生長及發(fā)育起著重要的調(diào)節(jié)作用。在正常環(huán)境條件下,各種激素
3、間的平衡能夠保證植物正常的新陳代謝和生長發(fā)育:但在逆境條件下,各種激素水平間的平衡常常會受到破壞,導(dǎo)致植物生長規(guī)律的紊亂和正常代謝功能的失調(diào)。在一定的環(huán)境脅迫限度下,植物內(nèi)源激素通過與植物所生存的外部環(huán)境互相作用調(diào)節(jié)其對環(huán)境脅迫的適應(yīng),如控制植物株型、水分和營養(yǎng)的利用等。研究水分脅迫下不同激素含量的變化動態(tài)對揭示植物的抗旱性機(jī)制具有重要意義[2]。2植物內(nèi)源激素對土壤含水量的響應(yīng)內(nèi)源激素是植物體生長活動的調(diào)節(jié)者以及痕量信號分子,特別是在植物遭受逆境脅迫時(shí),激素起著重要的調(diào)節(jié)作用。早期的多數(shù)實(shí)驗(yàn)表明,植物通過對內(nèi)源激素的調(diào)節(jié),如IA
4、A和CTK濃度的變化以及ABA濃度的升高等激素的動態(tài)變化來調(diào)節(jié)某些生理過程以達(dá)到適應(yīng)干旱的效果。2.1生長素對土壤含水量的響應(yīng)12關(guān)于生長素對干旱脅迫響應(yīng)的研究主要是針對吲哚乙酸(IAA)的研究。IAA作為促進(jìn)植物生長的激素,其合成場所為植物頂端組織和生長的葉片。IAA與生長組織之間存在著互動的平衡反饋關(guān)系,植物在遭遇干旱時(shí),生長受到抑制,由此引起IAA的含量減少。按照這種觀點(diǎn),隨著干旱脅迫的加重,內(nèi)源IAA應(yīng)下降,但實(shí)際在干旱脅迫下IAA含量的變化比較復(fù)雜,在不同植物反應(yīng)也不盡相同[3,4],如:劉瑞香等在中國沙棘和俄羅斯沙棘葉
5、片在不同土壤水分條件下所進(jìn)行的脯氨酸、可溶性糖及內(nèi)源激素含量變化研究中發(fā)現(xiàn)沙棘葉片中IAA的含量隨著干旱脅迫程度的增加和干旱脅迫時(shí)間的延長而降低,葉片中生長素的含量在土壤水分供應(yīng)良好的狀況下最高[5]。趙文魁等在干旱脅迫下幾種柑桔植物內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律的研究中發(fā)現(xiàn)“枳殼”和“紐荷爾”葉片中IAA的含量隨著失水率的升高而逐漸下降[6]。上述研究所得出的結(jié)果都揭示了在干旱脅迫下,植物體內(nèi)生長素含量降低。而李源所進(jìn)行的膠質(zhì)苜蓿干旱脅迫研究則得出了隨著干旱脅迫的加重,膠質(zhì)苜蓿IAA含量(以鮮質(zhì)量計(jì))呈現(xiàn)出不規(guī)則的變化,某些實(shí)驗(yàn)植株的I
6、AA含量呈先下降后上升的趨勢,而某些實(shí)驗(yàn)植株呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢[7],IAA這種上升趨勢可能為脅迫提高了IAA的潛在調(diào)節(jié)能力所致。在豌豆根系對干旱脅迫及復(fù)水條件的響應(yīng)研究中,各生育期豌豆根系在干旱脅迫下,IAA含量均比脅迫前IAA含量增加[8]。這些都說明了實(shí)際在干旱脅迫下IAA含量的變化比較復(fù)雜。2.2脫落酸對土壤含水量的響應(yīng)12脫落酸(ABA)主要是由根部產(chǎn)生,其生理作用主要為促進(jìn)植物休眠、抑制生長,并且還起到促進(jìn)氣孔關(guān)閉和促進(jìn)根系水分吸收的作用。ABA常被稱為脅迫激素,在各種逆境下植物的內(nèi)源激素ABA水平都會隨著急劇上升以調(diào)
7、控植物的某些生理過程,達(dá)到植物的抗逆效果。干旱脅迫下,ABA的一個(gè)重要生理功能就是促進(jìn)離子流出保衛(wèi)細(xì)胞從而降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓,增加植物在干旱條件下的保水能力[6]。ABA具有直接和間接兩條合成途徑,大多數(shù)情況下以間接合成途徑,即類胡蘿卜素合成途徑為主。當(dāng)植物在逆境條件下,ABA的積累主要來源于束縛型ABA的釋放和新ABA的大量合成。在干旱初期,束縛型ABA的釋放為這時(shí)期ABA的主要來源,隨著干旱時(shí)間的延長,又有大量新ABA的合成。植物根系具備所有ABA合成所需酶和前體物質(zhì),能精確感受到土壤的干旱程度,并產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng),將合成的ABA
8、從根的中柱組織釋放到木質(zhì)部導(dǎo)管,然后運(yùn)輸?shù)角o、葉、保衛(wèi)細(xì)胞,促進(jìn)脯氨酸的積累,使保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降,引起氣孔關(guān)閉,降低蒸騰作用,減少水分散失。12許多研究表明:當(dāng)土壤表層逐漸變干時(shí),處于干土中的根系脫水產(chǎn)生一種根冠信號ABA,隨著木質(zhì)部水流運(yùn)移到地上