植物對(duì)干旱的響應(yīng)

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1、植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)干旱當(dāng)前，環(huán)境惡化嚴(yán)重威脅人類的生存與發(fā)展，干旱是最為嚴(yán)重的自然災(zāi)害之一，其出現(xiàn)的次數(shù)、持續(xù)的時(shí)間、影響的范圍及造成的損失居各種自然災(zāi)害之首。據(jù)統(tǒng)計(jì)全世界由于水分脅迫導(dǎo)致的作物減產(chǎn)可超過其他因素造成減產(chǎn)的總和。而我國是荒漠化危害較為嚴(yán)重的國家之一，荒漠化帶來的惡劣生態(tài)環(huán)境條件已給我國的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展帶來嚴(yán)重影響。幾年來，我國的荒漠化治理工作雖然取得了舉世矚目的成績，并在局部地區(qū)控制了荒漠化的發(fā)展，但還未從根本上扭轉(zhuǎn)荒漠化土地?cái)U(kuò)大的趨勢(shì)。近年來，各國學(xué)者對(duì)植物的抗旱性進(jìn)行了廣泛深入的研究，植

2、物的抗旱機(jī)理十分復(fù)雜，抗旱性是受許多形態(tài)解剖和生理生化特性控制的復(fù)合遺傳性狀，不同形態(tài)解剖和生理特性之間既相互聯(lián)系又相互制約。單一的抗旱性鑒定指標(biāo)難以充分反映出植物對(duì)于旱適應(yīng)的綜合能力，只有采用多項(xiàng)指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，才能較準(zhǔn)確的反映植物的抗旱水平。干旱引起植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化活性氧增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化光合作用受到抑制水分利用效率受到影響植物個(gè)體發(fā)生變化活性氧(AOS)增加AOS包括O2-,.OH,H2O2和1O2。在正常的代謝過程中，植物體內(nèi)AOS的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡。干旱A(chǔ)OS脂膜過氧化、堿基突變、DNA鏈

3、斷裂、蛋白質(zhì)損傷甚至引起植物死亡打破平衡滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化滲透調(diào)節(jié)通過植物主動(dòng)積累溶質(zhì)來降低滲透勢(shì)，從而降低水勢(shì)，以從外界繼續(xù)吸水來維持膨壓。干旱脅迫下累積的滲透物質(zhì)種類和數(shù)量因植物或品種以及生育期不同而不一致有機(jī)溶質(zhì)：脯氨酸、甜菜堿及可溶性糖滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)K+和其他無機(jī)離子：調(diào)節(jié)液泡的滲透勢(shì)，以維持膨壓光合作用受到抑制干旱氣孔關(guān)閉光合作用下降阻止CO2進(jìn)入光抑制作用葉綠體破壞光合機(jī)構(gòu)的結(jié)構(gòu)和活性水分利用效率（WUE）受到影響干旱氣孔減小氣孔阻力增加蒸騰速率的下降速率>凈光合速率WUE適應(yīng)環(huán)境植物死亡植物個(gè)體發(fā)生

4、變化干旱葉片生長抑制相對(duì)含水量（RWC）莖密度和顏色改變耐旱植物：根系發(fā)達(dá)不耐旱植物：根系變細(xì)質(zhì)壁分離正常缺水植物干旱脅迫機(jī)理氣孔調(diào)控滲透調(diào)控抗氧化防御系統(tǒng)旱誘基因和蛋白的表達(dá)氣孔調(diào)控第一線防御系統(tǒng)：當(dāng)空氣濕度下降，保衛(wèi)細(xì)胞及其附近表皮細(xì)胞直接向大氣蒸發(fā)水分,引起氣孔關(guān)閉此時(shí)葉子其他部位并未發(fā)生水分虧缺第二線防御系統(tǒng):當(dāng)葉子水勢(shì)降至某一閾值時(shí)，引起氣孔關(guān)閉,減少水分散失并有助于葉子水勢(shì)恢復(fù)。葉子水勢(shì)增加，則氣孔再次開放滲透調(diào)控滲透調(diào)節(jié)機(jī)理1滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)作為滲壓劑，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)2滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可能作為溶劑，代替水

5、參與生化反應(yīng)3滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在水分脅迫下與蛋白質(zhì)疏水表面結(jié)合，將疏水表面轉(zhuǎn)化成親水表面，使更多的水分子結(jié)合在疏水區(qū)域，穩(wěn)定疏水表面脯蛋白，酰胺，游離氨基酸抗氧化防御系統(tǒng)保護(hù)酶系統(tǒng)與耐旱保護(hù)酶：SOD，POD，CAT，GR等例子：一般，干旱下SOD與抗氧化脅迫能力呈正相關(guān)（SOD是關(guān)鍵酶）。O2-SODH2O2+O2POD，CAT與SOD協(xié)同作用，將H2O2的含量降低?？寡趸镔|(zhì)與耐旱抗氧化物質(zhì)：AsA，GSH，Car，F(xiàn)LA例子：AsA可以還原O2-，清除·OH，猝滅1O2及歧化H2O2，從而使植物體內(nèi)的活性氧

6、維持在較低范圍內(nèi)。GSH減輕脂質(zhì)過氧化造成的損傷，亦可通過與AsA相伴進(jìn)行的循環(huán)過程非酶促地直接和活性氧發(fā)生反應(yīng)抗氧化防御系統(tǒng)旱誘蛋白（旱誘基因編碼）是指植物在受到非致死干旱脅迫時(shí)誘導(dǎo)合成新的或增強(qiáng)的一類蛋白。干旱誘導(dǎo)蛋白對(duì)逆境中的植物起保護(hù)作用，是植物對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)。旱誘基因和蛋白的表達(dá)史勝青.齊力旺.孫曉梅植物抗旱基因研究進(jìn)展[期刊論文]-生物技術(shù)通報(bào)2006增刊干旱脅迫下4種互相獨(dú)立的調(diào)控系統(tǒng)ABA及其他逆境信號(hào)分子干旱脅迫信號(hào)的感受干旱脅迫信號(hào)的傳遞干旱誘導(dǎo)基因表達(dá)及轉(zhuǎn)錄調(diào)控ABA及其他逆境信號(hào)分子

7、干旱脅迫下,植物產(chǎn)生大量ABA誘導(dǎo)H2O2和NO生成，H2O2和NO可能構(gòu)成兩條平行的信號(hào)途徑，共同受ABA的調(diào)控，ABA通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)引起胞質(zhì)Ca2+濃度升高，引起氣孔關(guān)閉減少水分的散失。NO和ABA可以各自獨(dú)立誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，但也存在正協(xié)同效應(yīng)。研究表明ABA誘導(dǎo)NO的產(chǎn)生依賴于ABA誘導(dǎo)的H2O2的產(chǎn)生，另有研究表明，在干旱下，ABA促進(jìn)了開放的氣孔關(guān)閉和抑制了關(guān)閉的氣孔開放的兩個(gè)過程是孤立進(jìn)行的，在氣孔關(guān)閉過程中，ABA、H2O2和NO可能都作用于MAPK信號(hào)途徑，ABA、H2O2、NO在干旱脅迫下‘‘交

8、叉對(duì)話。H2O2王靜英.李永春.干旱脅迫下植物的信號(hào)傳導(dǎo)及基因表達(dá)研究[期刊論文]-中國農(nóng)學(xué)通報(bào)2008（1）真核雙組分信號(hào)系統(tǒng)：含有組氨酸的磷酸轉(zhuǎn)移結(jié)構(gòu)域（HPT）+反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（RR）例子：酵母的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)干旱脅迫信號(hào)的感受SLN1HPTYPD1SSK1RR正常SLN1磷酸化磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到SLN1的ASPYDP1的HisSSK1的Asp停止干旱SLN1失活未磷酸的SSK1累積激活HOG1-MA