分子進(jìn)化與中立說(shuō)(續(xù))1)

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1、潰傳HEREDITAS(Beijing9(3):39-411987遺傳學(xué)分子進(jìn)化與中立說(shuō)（續(xù)）‘）教學(xué)劉祖洞（上海復(fù)旦大學(xué)生物工程系）（五）基因貢復(fù)與中立說(shuō)生物進(jìn)化過(guò)程中，從因各各固定（a,Ia,}a,1a2),就可一勞永逸地得到有利低級(jí)到高級(jí)，構(gòu)成基因組的DNA量一般也隨著增加。的雜合體。例如病毒基因組只有幾千個(gè)堿基對(duì)，而哺乳動(dòng)物有3X不過(guò)從進(jìn)化過(guò)程來(lái)看，基因重復(fù)可能是本質(zhì)性的，10’個(gè)堿基對(duì)，大致上增加50萬(wàn)倍。哺乳動(dòng)物跟大腸它被認(rèn)為是新基因起源的不可缺少的一環(huán)。詳細(xì)地說(shuō)，桿菌那樣的細(xì)菌相比，DNA量大致上增加一千倍。這重復(fù)的突變基因由于遺傳漂變?cè)谌后w中擴(kuò)增，并開(kāi)始樣大量的DNA

2、大部分是由遺傳物質(zhì)的重復(fù)而來(lái)的。象分化，分化不斷地進(jìn)行，到某一程度，機(jī)能完全不同的根井（M,Nei)所指出的那樣，如DNA全部重復(fù)增加，新基因就誕生了。在這過(guò)程中，自然選擇的作用當(dāng)然那么為了達(dá)到1000倍，大約平均重復(fù)10次（2'“二也是重要的。1,000。如果高等生物與原核生物的分歧大致上追溯從中立說(shuō)可以推論，如果生產(chǎn)酶的基因座位發(fā)生到2X10’年以前，那么大約每2x10。年，基因組重復(fù)重復(fù)，那么酶生產(chǎn)力缺乏的無(wú)效基因本來(lái)是有害的，現(xiàn)一次己不過(guò)DNA的增加不是較大的重復(fù)，可能是通過(guò)在就不再有害了。這無(wú)效突變由于機(jī)會(huì)的關(guān)系可能被不等交換那樣的機(jī)制，所以增加的過(guò)程是連續(xù)的；而且固定。從

3、而在千萬(wàn)年之間，重復(fù)座位中的一方往往失增加的堿基對(duì)數(shù)與原有基因組大小呈一定比例，所以去了生產(chǎn)酶的表型效應(yīng)。反之，如基因座位的變異由最后的堿基對(duì)數(shù)。：可用下列函數(shù)表示：超顯性而保存，那么雜合體（(a,a,）在生存上有利，基因刀，＝naeh'座位重復(fù)后，成為ta,/a,,a,1a2,超顯性在群體中固定，式中。。是初始的堿基對(duì)數(shù)，左是每年的增加率，表型效應(yīng)就不會(huì)失去了。是經(jīng)過(guò)的年代。先以由細(xì)菌到哺乳類(lèi)的DNA增加為我們知道，生產(chǎn)酶的基因座位往往有多態(tài)現(xiàn)象。而例，。，／，。二1,000,1=2X10’年，得k=3.5X10一’，即根據(jù)上面說(shuō)明，中立說(shuō)和選擇說(shuō)關(guān)于維持多態(tài)的原因每年的增加率是3

4、.5X10-'。實(shí)際上基因組DNA量和后果卻很不相同。根據(jù)中立說(shuō)，多態(tài)是中立突變?cè)诘脑黾佑懈鞣N各樣的程度，大的可以是整個(gè)基因組的群休中的擴(kuò)展，是由于機(jī)會(huì)的關(guān)系，可以說(shuō)是分子進(jìn)化重復(fù)，即倍數(shù)化，小的僅為基因內(nèi)堿基對(duì)的重復(fù)，所以的一個(gè)斷面；所以中立突變的頻率越高，出現(xiàn)多態(tài)的傾上面的計(jì)算只是給我們一個(gè)大致上的概念而已。向越大。反之，根據(jù)選擇說(shuō)，多態(tài)是由于平衡選擇，雜生物DNA量的增加，還不能說(shuō)就是基因的增加，合體的適應(yīng)度比任何一個(gè)純合體都高，使兩個(gè)以上的當(dāng)然更不能說(shuō)是新基因的起源。而且基因的增加對(duì)生等位基因在群體中保持多態(tài)；所以選擇作用越強(qiáng)，多態(tài)物本身的影響也是多方面的。首先一個(gè)生物個(gè)體有

5、幾越容易出現(xiàn)。個(gè)相同的基因，對(duì)生物本身來(lái)說(shuō)，本質(zhì)上是不利的。為根據(jù)上面的討論，如中立說(shuō)正確，容易產(chǎn)生多態(tài)的了使這個(gè)基因有一良好的表型效應(yīng)，有時(shí)除一個(gè)座位基因座位，無(wú)效突變率也高，重復(fù)后一方基因座位的表上的基因外，其它拷貝必得退化，成為無(wú)效基因。還型效應(yīng)消失的可能性也大。反之，如選擇說(shuō)正確，多有，有重復(fù)基因的個(gè)休，容易起不等交換，這樣就會(huì)出態(tài)座位重復(fù)后，表型效應(yīng)的消失不易發(fā)生。Allendorf現(xiàn)重復(fù)基因數(shù)不同的變異個(gè)體，會(huì)產(chǎn)生基因的過(guò)多與(1978）為了探討那個(gè)學(xué)說(shuō)更符合實(shí)際情況，調(diào)查了虹不足，這些都是重復(fù)基因的不利之點(diǎn)。鮮的12種蛋白質(zhì)的基因座位。他發(fā)現(xiàn)其中6個(gè)基因基因重復(fù)雖然有以

6、上這些不利，但有時(shí)可能是直座位即使在四倍體化以后，重復(fù)基因的表型效應(yīng)還未接有益的。首先，基因產(chǎn)物必須多量時(shí)，基因重復(fù)就可失去，仍舊保持著作用。調(diào)查各生物群中這些蛋白質(zhì)達(dá)到這個(gè)目的。例如很多高等生物的核糖體RNA基因和tRNA基因有很多的重復(fù)。其次，有超顯性的時(shí)LittZadong:MolecularEvolutionandNeutralTheory候，如果基因座位只有一個(gè)，分離后必然產(chǎn)生不利的純1）中國(guó)遺傳學(xué)會(huì)教育工作委員會(huì)推薦稿．合休。但是如果有兩個(gè)座位，有超顯性的兩個(gè)等位基本文于1986年3月19日收到．39、的基因座位他發(fā)現(xiàn)一般雜合度較低。6個(gè)座位平均僅中立說(shuō)特別重視每種多膚的

7、一致進(jìn)化速率。這些為H=0.061。反之，其余6個(gè)基因座位重復(fù)后，一方進(jìn)化速率是根據(jù)氨基酸置換數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育中認(rèn)定的分的表型效應(yīng)消失。這些蛋白質(zhì)座位雜合度就高得多，平歧年代的關(guān)系估計(jì)出來(lái)的。當(dāng)我們比較親緣較近的哺均為H=0.151.Allendorf認(rèn)為這些事實(shí)正是中立說(shuō)乳動(dòng)物屬間的變化速率，以及比較分歧年代早得多的所預(yù)期的。動(dòng)物類(lèi)群間的變化速率時(shí)，就會(huì)令人意識(shí)到，這種變化（六）對(duì)中立說(shuō)的不同．法重視自嗽選擇的速率的一致性可能是人為產(chǎn)物。圖1是鯉魚(yú)和四類(lèi)哺學(xué)