葡萄糖的其他代謝途徑

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1、糖代謝四.葡萄糖的其他代謝途徑(一)磷酸戊糖途徑生成NADPH和磷酸戊糖磷酸戊糖途徑：由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再進一步轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反應(yīng)過程。細胞定位：胞液1.兩個階段：a.氧化反應(yīng)：生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2b.非氧化反應(yīng)：包括一系列基團轉(zhuǎn)移（1）6-磷酸葡糖在氧化階段生成磷酸戊糖和NADPHA.P172公式B.G-6-P1235-磷酸核糖(1:NADP+NADPH+H+6-磷酸葡糖脫氫酶(脫氫)2:H2O內(nèi)酯酶(脫水)3:NADP+NADPH+H++CO2)

2、6-磷酸葡糖酸脫氫酶(脫羧)C.催化第一步脫氫反應(yīng)的6-磷酸葡糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。兩次脫氫脫下的氫均由NADP+接受生成NADPH+H+。反應(yīng)生成的磷酸核糖是一個非常重要的中間產(chǎn)物。(2)經(jīng)過基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)進入糖酵解途徑A.每3分子6-磷酸葡萄糖同時參與反應(yīng)，在一系列反應(yīng)中，通過3C(3-磷酸甘油醛)、4C(4-磷酸赤蘚糖)、6C(6-磷酸果糖)、7C(7-磷酸景天糖)等演變階段，最終生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。B.這些基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)可分為兩類:a.轉(zhuǎn)酮醇酶（transketolase）反應(yīng)，轉(zhuǎn)移含1個

3、酮基、1個醇基的2碳基團；接受體都是醛糖。b.轉(zhuǎn)醛醇酶（transaldolase）反應(yīng)，轉(zhuǎn)移3碳單位；接受體也是醛糖。C.P173公式D.第二階段反應(yīng)意義：通過一系列基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油糖代謝醛而進入酵解途徑。因此磷酸戊糖途徑也稱磷酸戊糖旁路（pentosephosphateshunt）。a.磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式：3×6-磷酸葡糖+6NADP+2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+6H++3CO2b.磷酸戊糖途徑的特點:（1）脫氫反應(yīng)以NADP+為受氫體，生成NADPH

4、+H+。（2）反應(yīng)過程中進行了一系列酮基和醛基轉(zhuǎn)移反應(yīng)，經(jīng)過了3、4、5、6、7碳糖的演變過程。（3）反應(yīng)中生成了重要的中間代謝物——5-磷酸核糖。（4）一分子G-6-P經(jīng)過反應(yīng)，只能發(fā)生一次脫羧（得5-磷酸核酮糖）和二次脫氫反應(yīng)，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。2.磷酸戊糖途徑受NADPH/NADP+比值的調(diào)節(jié)6-磷酸葡糖脫氫酶:此酶為磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶，其活性的高低決定6-磷酸葡糖進入磷酸戊糖途徑的流量。此酶活性主要受NADPH/NADP+比值的影響，比值升高則被抑制，降低則被激活。另外NADPH對

5、該酶有強烈抑制作用。3.磷酸戊糖途徑的生理意義在于生成NADPH和5-磷酸核糖糖代謝a.磷酸戊糖途徑為核苷酸的生成提供核糖b.提供NADPH作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)1）NADPH是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體（膽固醇合成等）；2）NADPH參與體內(nèi)羥化反應(yīng)（合成膽汁酸，合成類固醇激素等）；3）NADPH還用于維持谷胱甘肽（glutathione）的還原狀態(tài)。c.谷胱甘肽還原酶：公式：P174作用：還原型谷胱甘肽是體內(nèi)重要的抗氧化劑，可以保護一些含-SH基的蛋白質(zhì)或酶免受氧化劑，尤其是過氧化物的損害。在紅細胞中還原型谷

6、胱甘肽更具有重要作用。它可以保護紅細胞膜蛋白的完整性。（二）糖醛酸途徑可生成活潑的葡糖醛酸對人類而言，糖醛酸途徑的主要生理意義在于生成活化的葡糖醛酸，即UDPGA。葡糖醛酸是組成蛋白聚糖的糖胺聚糖，如透明質(zhì)酸、硫酸軟骨素、肝素等的組成成分；葡糖醛酸在生物轉(zhuǎn)化過程中參與很多結(jié)合反應(yīng)。（三）多元醇途徑可生成木糖醇、山梨醇等葡萄糖代謝過程中可生成一些多元醇，如木糖醇（xylitol）、山梨醇（sorbitol）等，所以被稱為多元醇途徑（polyolpathway）。但這些代謝過程局限于某些組織，對整個葡萄糖代謝所占比重極

7、少。木糖醇的應(yīng)用:1.制作口香糖,抑制口腔細菌生長;2.作為甜味劑,制作糖尿病病人能食用的無糖食品五．糖原的合成與分解糖原(glycogen)：是動物體內(nèi)糖的儲存形式之一，是機體能迅速動用的能量儲備。糖原儲存的主要器官及其生理意義：肌肉：肌糖原，180~300g，主要供肌肉收縮所需肝臟：肝糖原，70~100g，維持血糖水平糖代謝糖原結(jié)構(gòu)特點：1.葡萄糖單元以α-1,4-糖苷鍵形成長鏈。2.約10個葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以α-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。3.每條鏈都終止于一個非還原端.非還原

8、端增多，以利于其被酶分解。（一）糖原合成的代謝反應(yīng)主要發(fā)生在肝臟和肌肉(1)糖原的合成(glycogenesis)指由葡萄糖合成糖原的過程。組織定位：主要在肝臟、肌肉細胞定位：胞漿途徑：1.葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡糖需ATP，己糖激酶/葡糖激酶（肝）1.6-磷酸葡糖轉(zhuǎn)變成1-磷酸葡糖磷酸葡糖激酶這步反應(yīng)中磷酸基團轉(zhuǎn)移的意義在于：由于延長形成α-1,4-糖苷