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1、第23章糖原異生和糖的其他代謝途徑一、糖原異生（一）概念：葡糖異生是指以非糖物質(zhì)合成Glc的過程。（二）糖異生存在于動物、植物和微生物中。高等動物糖異生主要存在于肝臟中，腎皮質(zhì)也有少許作用。（三）糖異生的意義：是為依賴于葡萄糖作為能源物質(zhì)的器官提供葡萄糖，人腦以葡萄糖作為主要的能源物質(zhì)，紅細(xì)胞、腎髓質(zhì)、睪丸眼晶狀體也主要依賴葡萄糖作為能源物質(zhì)。（四）葡糖異生途徑：葡糖異生并不是糖酵解的逆過程，在糖酵解中有三種酶催化不可逆反應(yīng)，葡糖異生要繞過這三種酶。①Glc→G-6-P，②F-6-P→F-1.6-P③PEP→
2、丙酮酸蘋果酸丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶F-1,6-二磷酸酶G-6-磷酸酶果糖磷酸激酶己糖激酶線粒體內(nèi)線粒體外（五）糖異生前體★非糖物質(zhì)包括丙酮酸、甘油、乳酸及某些氨基酸等或者說凡是能生成丙酮酸或成草酰乙酸的物質(zhì)都可以變成葡萄糖，如TCA中全部的中間產(chǎn)物，大多數(shù)氨基酸★植物微生物經(jīng)過乙醛酸循環(huán)，可將乙酰CoA轉(zhuǎn)化成草酰乙酸，因此可以將脂肪酸轉(zhuǎn)變成糖。動物體中不存在乙醛酸循環(huán)，因此不能將乙酰CoA轉(zhuǎn)變成糖。★反芻動物胃、腸道細(xì)菌分解纖維素，產(chǎn)生乙酸、丙酸、丁酸等，其中奇數(shù)碳脂肪酸可轉(zhuǎn)變成琥珀酰CoA，進(jìn)入
3、TCA，生糖。AMP和F-1，6-二磷酸通過刺激磷酸果糖激酶來加速糖酵解，通過制約果糖1，6-二磷酸酶活性來抑制糖異生途徑。ATP和檸檬酸通過抑制磷酸果糖激酶活性來降低糖酵解過程，檸檬酸還能刺激果糖1，6-二磷酸酶活性來加速糖異生。果糖1，6-二磷酸酶F-1，6-2PF-6-P磷酸果糖激酶AMP、F2,6-2P（+）ATP、檸檬酸（-）（-）（+）（六）糖異生調(diào)控饑餓時，胰高血糖素分泌增加，后者刺激ATP生成cAMP。cAMP激活果糖1，6-二磷酸酶-2活性，抑制磷酸果糖激酶-2的活性，導(dǎo)致果糖2，6-二磷酸
4、減少，結(jié)果，糖酵解被抑制，糖異生加強(qiáng)，以維持血糖恒定。果糖1，6-二磷酸酶-1F-1，6-2PF-6-P磷酸果糖激酶-1AMP（+）ATP、檸檬酸（-）（-）（+）F-2,6-2P胰高血糖素←饑餓ATPcAMPF-1，6-二P酶-2磷酸果糖激酶-2（+）（-）胞食時，胰島素分泌量增加，胰島素刺激磷酸果糖激酶-2活性，導(dǎo)致果糖2，6-二磷酸含量增加。果糖2，6-二磷酸又能激活磷酸果糖激酶的活性，使糖酵解加速。果糖1，6-二磷酸酶-1F-1，6-2PF-6-P磷酸果糖激酶-1AMP（+）ATP、檸檬酸（-）（-）
5、（+）F2,6-2P胰島素←飽食F1，6-二P酶-2磷酸果糖激酶-2（+）草酰乙酸丙酮酸羧化酶乙酰CoAADP（+）（-）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶ADP（-）丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶ATP、丙氨酸F-1,6-2P(-)(+)在肝臟中，高濃度的ATP和丙氨酸能抑制丙酮酸激酶的活性。F-1,6-二磷酸能激活丙酮酸激酶的活性。丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶是糖異生的兩種酶，ADP濃度高時，說明細(xì)胞缺乏能量，ADP通過抑制這兩種酶活性來抑制糖異生，乙酰CoA濃度高時，說明糖有氧氧化中間產(chǎn)物積累，會加速糖異
6、生。肌肉葡萄糖丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶NADH+H+NAD+糖酵解肝臟葡萄糖丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶NADH+H+NAD+葡糖異生（七）乳酸的再利用和可立氏循環(huán)（Cori）在激烈運(yùn)動時會產(chǎn)生大量的乳酸，乳酸運(yùn)送到肝臟中通過糖原異生形成葡萄糖再運(yùn)送到肌肉中。這叫可立氏循環(huán)。二、糖的其他代謝途徑自然界中的寡糖主要有：乳糖、麥芽糖和蔗糖等。主要介紹乳糖的合成與分解（一）乳糖的合成與分解1、乳糖的合成乳糖是乳汁中主要的糖，人乳中含乳糖約為5~7%，牛奶中的乳糖一般為4.5-5.2%之間，因地區(qū)不同、飼料不同、品種不同而有所差
7、異。乳糖是由半乳糖和葡萄糖通過1，4糖苷鍵形成的雙糖，乳糖有α和β-兩種構(gòu)型，α-乳糖比β-乳糖易溶于水，甜度也稍大。乳糖的合成時，需要活化的半乳糖作為半乳糖的供體與D-葡萄糖反應(yīng)生成D-乳糖。乳糖的活化形式是形成UDP-半乳糖,UDP-半乳糖不僅在乳糖的合成中作為半乳糖的供體,而且在復(fù)雜多糖和糖蛋白中也具有重要作用.半乳糖-1-磷酸OCH2OOPOCH2OOPP-UUDP-半乳糖UDP-GG-1-P半乳糖-1-磷酸尿苷酰轉(zhuǎn)移酶CH2OOα-乳糖+OCH2OOCH2OO乳糖合酶G-1-PUTPPPiUDPG焦
8、磷酸化酶絕大多數(shù)脊椎動物組織中有一種半乳糖苷轉(zhuǎn)移酶,此酶在糖蛋白中合成中起催化作用,將UDP-半乳糖的半乳糖基轉(zhuǎn)移到糖蛋白的N-乙酰葡糖胺分子上,但半乳糖苷轉(zhuǎn)移酶在以葡萄糖為半乳糖基受體的反應(yīng)中活性低.但在雌性動物生產(chǎn)后,乳腺中會產(chǎn)生一種α-乳清蛋白,乳腺中的半乳糖苷轉(zhuǎn)移酶迅速與α-乳清蛋白結(jié)合,導(dǎo)致該酶的專一性發(fā)生改變,并以極高的速度將UDP-半乳糖上的半乳糖基轉(zhuǎn)移到葡萄糖分子上形成乳糖.2、乳糖
