玉米單倍體誘導選系方法探究進展

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1、玉米單倍體誘導選系方法探究進展摘要單倍體誘導選系的方法是一種快速選育玉米自交系的新方法，可以大幅提高玉米育種的效率。該文就如何提高單倍體的誘導頻率、單倍體的鑒定以及單倍體的加倍方法的研究進展進行了闡述和分析。關鍵詞玉米；單倍體誘導系；育種中圖分類號S513文獻標識碼A文章編號1007-5739(2011)13-0092-01玉米是中國種植面積最大的糧食作物，直接影響到畜牧、輕工、能源及其相關行業(yè)的發(fā)展，直接關系到國家糧食安全以及人民生活水平的提高。選育優(yōu)良玉米雜交種的基礎和關鍵是選育優(yōu)良玉米自交系。選育玉米自交系的常規(guī)方法有系譜法、回交法、輪回選擇法等，但這些方法育種周期長、消耗資源多。采

2、用單倍體育種，可提高玉米自交系的選育效率，經(jīng)過1?2代就可以得到純合的玉米自交系。誘導產(chǎn)生單倍體的方法有很多，其中利用單倍體誘導系誘導產(chǎn)生單倍體的方法不僅成本較低，而且誘導頻率高。1高頻誘導系的選育單倍體誘導選系的方法最早是由Chase在1949年提出的，采用人工或自然加倍的方法，將自然發(fā)生或人工培育的單倍體植株培育成純合的二倍體植株，然后從中選育純合自交系。1956年Coe發(fā)現(xiàn)了Stock6及其衍生系，這種特殊的玉米材料能誘導玉米單倍體，使玉米單倍體誘導選系從理論上升到實際應用的層次。張銘堂等在1992年將ACR-nj基因和ABP1基因?qū)隨tock6,ABP1基因可控制不定根、葉鞘、莖

3、稈色素的形成，ACR-nj基因能控制籽粒糊粉層、胚芽色素的形成，張銘堂等因此選育出了具有籽粒和植株顯性雙遺傳標記的孤雌生殖誘導系。導入標記基因后的Stock6存在許多缺陷，如誘導率較低、花粉量很少、結實性差等。單倍體誘導選系方法的關鍵環(huán)節(jié)是單倍體的誘導。誘導系的誘導率直接關系到單倍體發(fā)生的數(shù)量。KrasnodarMarkers（俄羅斯）、SW14（法國）、MHI（摩爾多瓦）以及后RWS和UH400（德國）均是通過雜交改良法從Stock6中衍生出的高頻新誘導系。我國利用單倍體誘導選系開展較晚，但取得了很大的成就。我國育種家對Stock6進行了遺傳改良,劉志增等［1］將高油玉米群體BH0與單倍

4、體誘導系Stock6進行雜，通過對其交后代進行測交和選擇，育成了農(nóng)大高誘1號。這是我國第一個玉米孤雌生殖單倍體誘導系，結合了ABP1紫色植株標記和獨特的大胚面標記，與Stock6相比，其質(zhì)粒Navajo標記更加明顯，平均單倍體誘導率（5.34%）是Stock6的5倍。才卓等［2］從Stock6與M278雜交后代中經(jīng)過6個世代的選擇，選育成了誘導頻率髙、遺傳標記明顯而穩(wěn)定、花粉量大、結實性好、抗病性強的優(yōu)良單倍體誘導系吉高誘系3號，平均單倍體誘導率為10.40%,是Stock6的10倍。2不同材料的誘導頻率差異單倍體的誘導頻率不僅取決于誘導系自身的誘導頻率。不同血緣的雜交種對誘導系的反應不同

5、，其實際誘導率差異較大。李國良等［3］利用農(nóng)大高誘1號對玉米不同種質(zhì)類群誘導單倍體的效果進行了研究，結果表明農(nóng)大高誘1號對Lancaster平均單倍體誘導率最高，其次是Reid類群、唐四平頭和旅大紅骨類群，熱帶地方種質(zhì)群單倍體誘導率最低。吉林省農(nóng)業(yè)科學院才卓用吉高誘系3號對20個基因型材料進行單倍體誘導，也說明母本基因型對單倍體誘導率具有重要影響。3單倍體的鑒定3.1遺傳標記鑒定法目前，鑒定單倍體最為可靠有效的方法是利用遺傳標記，這種方法在植物育種中應用較為廣泛。它是用預先已知具有1個或多個綜合性特征遺傳差異的品種或自交系進行雜交，這種特征能在幼苗早期發(fā)育階段表達并用于鑒定［4］。在玉米單

6、倍體發(fā)生研究中，將質(zhì)粒Navajo標記的ACR-nj基因和紫色葉鞘標記的ABP1基因?qū)隨tock6和高誘1號單倍體誘導系，初步判斷單倍體胚芽和籽粒頂部的顏色后，再根據(jù)植株ABP1紫色標記對單倍體進行進一步的田間判定，雜交二倍體的葉鞘為紫色，單倍體幼苗的葉鞘為綠色［5］；陳紹江等利用高油分的花粉直感效應鑒別玉米單倍體，其準確率(超過90%)明顯高于質(zhì)粒Navajo標記法，這使單倍體篩選不再單純依賴顏色標記法；宋建成等引入幼苗光葉基因gl識別單倍體植株；對玉米若干異常現(xiàn)象，羅大剛利用標記性狀進行無融合生殖測定。3.2形態(tài)學鑒定方法鑒定單倍體比較直觀和便捷的方法是利用其形態(tài)學特征：單倍體柱頭長

7、，花粉粒小而空癟，葉、花、氣孔較二倍體植株小，植株細弱，不結實，植物細胞和各器官的體積隨著細胞染色體倍性的增加趨于增大［6］。該鑒定方法簡便、快速、無需專用儀器設備，但所得結果準確性較低，依賴鑒定者經(jīng)驗的因素較大，必須與其他鑒定方法結合使用。Coe發(fā)現(xiàn)的Stock6雜交誘導的玉米單倍體生長緩慢，植株矮小,葉色淺，葉片較窄而直立，具斑馬狀或白色條紋。Chalyk(1993)、Chase(1964)研究發(fā)現(xiàn)，玉米單倍體成株葉