脂肪的合成代謝.ppt

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1、脂肪的合成代謝(一)原料、來源1、脂肪合成原料脂肪酸和甘油。生物體能利用糖類或簡單碳原物質(zhì)轉(zhuǎn)化為脂肪酸。如油料作物利用CO2作碳原合成脂肪酸，微生物利用糖或乙酸作碳原合成脂肪酸，動物及人主要利用糖來合成脂肪酸。脂肪酸合成方式：1、“從無到有”途徑（全程合成途徑）：細胞漿中進行。2、在已有脂肪酸鏈上加上二碳物使碳鏈增長：線粒體或微粒體中進行。其中：合成脂肪酸的直接原料：乙酰輔酶A和NADPH+H+；參與三脂酰甘油合成的甘油是α-磷酸甘油。1、乙酰CoA的來源主要來源于糖分解、丙氨酸脫氨、乳酸脫氫等產(chǎn)生的丙酮酸，經(jīng)氧化脫羧而成。檸檬酸-丙酮酸循環(huán)：乙酰輔酶A都是在線粒體內(nèi)生成的，而脂肪酸合成的有

2、關(guān)酶卻存在于細胞液中，乙酰輔酶A必須轉(zhuǎn)運到細胞液中才能參與脂肪酸的合成。乙酰輔酶A本身不能通過線粒體內(nèi)膜，而是通過檸檬酸-丙酮酸循環(huán)進入細胞液。在線粒體內(nèi)，乙酰輔酶A先與草酰乙酸縮合成檸檬酸，通過線粒體內(nèi)膜上的載體轉(zhuǎn)運到細胞液中；經(jīng)檸檬酸裂解酶催化檸檬酸分解為乙酰輔酶A和草酰乙酸；乙酰輔酶A在細胞液內(nèi)合成脂肪酸，而草酰乙酸則還原成蘋果酸，蘋果酸經(jīng)脫羧、脫氫生成丙酮酸，丙酮酸再進入線粒體羧化為草酰乙酸。除了“檸檬酸-丙酮酸循環(huán)”外，還有兩種轉(zhuǎn)運機制：α-酮戊二酸轉(zhuǎn)運：在動物肝臟和脂肪組織中，由谷氨酸氧化脫氨產(chǎn)生或三羧酸循環(huán)中的α-酮戊二酸，通過線粒體膜上的二羧酸轉(zhuǎn)運系統(tǒng)，由線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)運到細胞漿

3、中，然后由細胞漿中的異檸檬酸脫氫酶催化還原為異檸檬酸（NADPH供氫），后者再轉(zhuǎn)變?yōu)闄幟仕釣橹舅岷铣商峁┮阴oA。此外，異檸檬酸也可從線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)運到線粒體外，參與脂肪酸合成。肉毒堿轉(zhuǎn)運：肉毒堿除了可將脂酰CoA轉(zhuǎn)運到線粒體內(nèi)，還可將線粒體內(nèi)的乙酰CoA，以“乙酰肉毒堿”形式通過線粒體內(nèi)膜轉(zhuǎn)運到線粒體外。在細胞漿中乙酰肉毒堿被乙酰肉毒堿水解酶催化，水解釋放乙酸，再由乙酰CoA合成酶使乙酸活化成乙酰CoA。（本轉(zhuǎn)運提供的乙線CoA非常少）。2、NADPH+H+的來源NADPH+H+是脂肪酸合成的供氫體，主要來自磷酸戊糖途徑，也可由檸檬酸-丙酮酸循環(huán)中的蘋果酸轉(zhuǎn)化為丙酮酸時提供。3、α-磷酸甘

4、油的來源（1）由糖代謝而來糖代謝過程中產(chǎn)生的磷酸二羥丙酮經(jīng)α-磷酸甘油脫氫酶催化還原成α-磷酸甘油。脂肪組織及肌肉中主要是以此種方式生成α-磷酸甘油。（2）甘油的再利用肝外組織由于甘油激酶活性很低，三脂酰甘油分解產(chǎn)生的甘油不能被再利用，通常隨血液運輸?shù)礁视图っ富钚愿叩母巍⒛I等組織中，形成α-磷酸甘油。(二)脂肪酸的生物合成1、細胞漿中“從頭合成”途徑（合成飽和脂肪酸）（1）丙二酸單酰CoA的生成乙酰CoA在乙酰輔酶A羧化酶的催化下，加上CO2轉(zhuǎn)變成丙二酸單酰輔酶A。（耗能反應(yīng)）乙酰輔酶A羧化酶是脂肪酸合成的調(diào)節(jié)酶。它受檸檬酸和乙酰CoA的別構(gòu)激活，同時受軟脂酰CoA的別構(gòu)抑制，高糖低脂飲食會

5、促進此酶的合成。（2）脂肪酸的合成一分子乙酰CoA和7分子丙二酸單酰CoA在脂肪酸合成酶系催化下，由NADPH和H+供氫合成脂肪酸。軟脂酸所需的8個乙酰CoA單位中，只有碳鏈末端的15和16兩個碳直接來自乙酰CoA，其余7個二碳單位均以丙二酸單酰CoA的形式參與合成。在脂肪酸合成中，一分子乙酰CoA只起“引物”作用。脂肪酸合成酶系由7種蛋白質(zhì)組成，以沒有酶活性的脂酰基載體蛋白（acylcarrierprotein，ACP）為中心，周圍有序排布著具有催化活性的酶。ACP將底物轉(zhuǎn)送到各個酶活性位點上，使脂肪酸合有序進行。有催化活性的酶分別催化?；D(zhuǎn)移、縮合、加氫、脫水和硫解反應(yīng)。?；D(zhuǎn)移反應(yīng)：乙

6、酰CoA和丙二酸單酰CoA分別由乙酰CoA酰基轉(zhuǎn)移酶和丙二酸單酰CoA轉(zhuǎn)移酶催化生成乙酰-ACP和丙二酸單酰-ACP。縮合反應(yīng)：乙酰-ACP和丙二酸單酰-ACP在β-酮脂酰ACP合成酶作用下縮合生成β-酮脂酰-ACP（乙酰乙酰-ACP）。第一次加氫反應(yīng)：β-酮脂酰-ACP在β-酮脂酰-ACP還原酶催化下，由NADPH+H+提供2H，還原為β-羥丁酰-ACP。脫水反應(yīng)：β-羥丁酰-ACP在β-羥脂酰-ACP脫水酶作用下，其α與β碳原子間脫去一分子水生成烯丁酰-ACP（反式）。第二次加氫反應(yīng)：β-烯丁酰-ACP在β-烯脂酰-ACP還原酶作用下，接受NADPH+H+提供的2H生成丁酰-ACP。丁酰

7、-ACP是脂肪酸合成的第一輪產(chǎn)物，通過此輪反應(yīng)，延長了兩個碳原子；丁酰-ACP又可以在β-酮脂酰ACP合成酶催化下，與丙二酸單酰-ACP縮合，再經(jīng)過上述步驟，增加兩個碳原子，如此重復(fù)生成軟脂酰-ACP（重復(fù)6次），并在硫酯酶催化下水解釋放出軟脂酸。1分子乙酰CoA和7分子丙二酸單酰CoA在脂肪酸合成酶系催化下，由NADPH+H+供氫合成軟脂酸?？偡磻?yīng)式：2、線粒體和微粒體中的合成在線粒體和微粒體中，脂肪酸的合