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1、第三部分酶的作用機制和酶的調節(jié)一、酶的活性部位二、酶催化反應的獨特性質三、影響酶催化效率的有關因素四、酶催化反應機制的實例五、酶活性的調節(jié)控制六、同工酶一、酶的活性部位在酶蛋白分子上，酶的特殊催化能力只局限在酶分子的一定區(qū)域，也就是說，只有少數(shù)一些特異的氨基酸殘基與酶的催化能力直接相關。這些氨基酸殘基比較集中的區(qū)域，也就是酶分子中與酶活力直接相關的區(qū)域稱為酶的活性中心（活性部位）。（一）酶活性部位的特點(P384)底物結合部位（決定酶的專一性）活性部位催化部位（決定酶所催化反應的性質）酶活性部位的特點（1）活性部位在酶分子的總體中只占相當小的部分，往往只占整個酶分子
2、體積的1%-2%；（6）活性中心的空間構象不是剛性的，在與底物接觸時表現(xiàn)出一定的柔性和運動性。（2）酶的活性部位是一個三維實體，具有三維空間結構。活性部位在一級結構上可能相距甚遠，但在空間結構上相互靠近;（3）酶的活性部位并非與底物恰好互補，而是需要通過誘導契合酶和底物結合；（4）酶的活性部位是位于酶表面的一個裂隙內，裂隙內是一個相對疏水的環(huán)境，從而有利于同底物的結合；（5）底物通過次級鍵較弱的力結合到酶上;（二）研究酶活性部位的方法(P385)1.酶分子側鏈基團的化學修飾法：①非特異性共價修飾：某些化學試劑能和酶蛋白中AA殘基的側鏈基團反應而引起共價結合、氧化還原
3、等修飾反應，使基團結構任意改變。如引起酶活力變化-－此基團為必需(基團)；不引起酶活力變化--此基團為非必需。③親和標記法：合成與底物結構相似的共價修飾劑（活性部位指示試劑）。②特異性共價修飾：某化學試劑專一性地修飾酶活性部位的某一AA殘基，使酶失活。2.動力學參數(shù)測定法：酶活性部位氨基酸殘基的解離狀態(tài)與酶的活性直接相關。3.X射線晶體結構分析法：通過解析酶分子三維結構，了解酶活性部位AA殘基所處相對位置與實際狀態(tài)，以及與活性部位有關的其它基團。4.定點誘變法（分子生物學方法）：現(xiàn)已有幾百個酶的基因被克隆。根據蛋白質結構研究的結果，利用定點誘變技術，改變編碼蛋白質基
4、因中的DNA順序，研究酶活性部位氨基酸。（二）研究酶活性部位的方法1.酶分子側鏈基團的化學修飾法：二、酶催化反應的獨特性質（1）酶反應分為兩類：僅涉及電子轉移和涉及電子和質子兩者或者其他基團的轉移。活性部位存在1個以上催化基團---協(xié)同催化。存在結合部位。多底物反應存在多個結合部位。底物由于與酶的結合，分子中間產生張力，易形成過渡態(tài)復合物。（5）除具有進行催化反應所必需的活性基團外，還有別的特性，使更復雜的多底物反應順利進行。（2）催化作用是以氨基酸側鏈上的功能基團和輔酶為媒介。（3）酶催化反應的最適pH范圍通常狹小。（4）酶分子很大，而活性部位通常只比底物稍大一些
5、，一個巨大的酶結構對穩(wěn)定活性部位的構象是必要的。酶催化反應的獨特性質(P388)三、影響酶催化效率的有關因素（一）底物和酶的鄰近效應與定向效應(P388)1.鄰近效應(approximation)：指酶與底物結合成ES后，使底物和底物之間(如雙分子反應)、酶催化基團與底物之間結合于同一分子而使有效濃度得以極大升高，從而使反應速率大大增加的一種效應。2.定向效應(orientation)：指反應物的反應基團之間、酶的催化基團與底物的反應基團之間的正確取位產生的效應。（一）底物和酶的鄰近效應與定向效應鄰近效應和定向效應的共同作用可使酶促反應速度升高108倍。鄰近和定向效
6、應共同提高酶促反應速率的機制：酶把底物分子從溶液中富集出來，使它們固定在活性中心附近，反應基團相互鄰近，同時使反應基團的分子軌道以正確方位相互交疊，反應易于發(fā)生。3.鄰近效應與定向效應對反應速度的影響：①使底物濃度在活性中心附近很高。②酶對底物分子的電子軌道具有導向作用。③酶使分子間反應轉變成分子內反應。④鄰近效應和定向效應對底物起固定作用。（二）底物的形變(distortion)和誘導契合(inducedfit)當酶遇到專一性底物時，酶中某些基團或離子可使底物分子內敏感鍵中的某些基團的電子云密度增加或降低，產生“電子張力”，使敏感鍵的一端更加敏感，降低了底物的活化
7、能，使底物接近過渡態(tài)，更易發(fā)生改變。（二）底物的形變和誘導契合①酶從低活性形式轉變?yōu)楦呋钚孕问?，利于催化。②底物形變，利于形成ES復合物。③底物構象變化為過渡態(tài)結構，大大降低活化能。圖１０－３ZnZnGlu270Tyr248Arg145底物羧肽酶結合底物前后構象變化結合底物之后的羧肽酶未結合底物的羧肽酶酸堿催化：是通過瞬間的向反應物提供質子或從反應物接受質子以穩(wěn)定過渡態(tài)加速反應的一類催化機制。（三）酸堿催化（acid-basecatalysis）分兩類狹義的（專一的）酸堿催化：在水溶液中通過高反應性的H+、OH-進行催化。廣義（總）酸堿催化：通過H+、OH-以及
