2019年第26章脂類(lèi)的生物合成ppt課件.ppt

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1、第二十九章脂類(lèi)的生物合成一、甘油代謝甘油三酯甘油二酯甘油單酯HSL脂肪酸脂肪酶脂肪酸脂肪酶脂肪酸甘油貯存脂肪的動(dòng)員甘油的去路甘油的來(lái)源CH2OHC=OCH2O-P--3磷酸甘油脫氫酶NAD+NADH+H+CH2OHHO-CHCH2O-P--Pi磷酸酶CH2OHHO-CHCH2OH--2、來(lái)自脂肪的水解1、來(lái)自EMP途徑二、脂類(lèi)的合成（一）飽和脂肪酸的生物合成（從頭合成）場(chǎng)所：細(xì)胞溶膠原料：丙二酸單酰CoA（源于乙酰CoA）還原力：NADPH乙酰CoA的來(lái)源脂肪酸β氧化丙酮酸丙酮酸脫氫酶系氨基酸代謝線粒體線粒體三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)體系檸檬酸穿梭系統(tǒng)

2、1、乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)2、丙二酸單酰CoA的形成CH3-C～SCOA+HCO3-+ATP=OHOOC-CH2-C～SCOAO=+ADP+Pi乙酰CoA羧化酶生物素羧化酶（biotincarboxylase，BC）羧基轉(zhuǎn)移酶（transcarboxylase，CT）生物素羧基載體蛋白（biotincarboxylcarrierprotein，BCCP）大腸桿菌乙酰CoA羧化酶（別構(gòu)酶）組成生物素羧化酶羧基轉(zhuǎn)移酶作用調(diào)節(jié)（檸檬酸正調(diào)節(jié)，軟脂酰CoA變構(gòu)抑制）ATP+HCO3-+BCCP生物素羧化酶BCCP-CO2+ADPBCCP-CO2+CH

3、3-C～SCOA=O羧基轉(zhuǎn)移酶HOOC-CH2-C～SCOA+BCCPOCO2CO2哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類(lèi)的乙酰CoA羧化酶為相同亞單位二聚體3、脂肪酸合酶復(fù)合體（大腸桿菌FAS）⑴組成?；d體蛋白（ACP-SH）乙酰CoA-ACP?；D(zhuǎn)移酶丙二酸單酰CoA-ACP?；D(zhuǎn)移酶β-酮脂酰-ACP合酶β-酮脂酰-ACP還原酶β-羥脂酰-ACP脫水酶烯脂酰-ACP還原酶ACPSH磷酸泛酰巰基乙胺與脂?；纬闪蝓ユIACP：轉(zhuǎn)移脂?；柞ユI相連①①啟動(dòng)/進(jìn)位哺乳動(dòng)物不經(jīng)過(guò)乙酰ACP中間體乙酰CoA：ACP轉(zhuǎn)移酶，AT⑵反應(yīng)歷程②裝載丙二酸單酰CoA：AC

4、P轉(zhuǎn)移酶，MTβ酮酰ACP合酶，KS③縮合乙酰乙酰ACP④還原β酮酰ACP還原酶，KRD-αβ羥丁酰ACP⑤脫水β-羥脂酰-ACP脫水酶，HD反式丁烯酰ACP烯脂酰-ACP還原酶，ER⑥還原丁酰ACPAT軟脂酸的生物合成⑦釋放動(dòng)物細(xì)胞：終產(chǎn)物是軟脂酰-ACP軟脂酰-ACP硫酯酶ACP、軟脂酸一分子軟脂酸合成時(shí)，8個(gè)2C單位中，第1個(gè)為乙酰CoA，其它7個(gè)為丙二酸單酰CoAH2O（棕櫚酸前體）CH3-C～S-合酶+=OHOOC-CH2-C～SACPO=β-酮脂酰-ACP合酶CH3-C-CH2-C～SACPO=O=+合酶-SH+CO2縮合反

5、應(yīng)中，β-酮脂酰-ACP合酶對(duì)鏈長(zhǎng)有專(zhuān)一性，僅對(duì)14C及以下脂酰-ACP有催化活性，故從頭合成只能合成16C及以下飽和脂酰-ACP。軟脂酰-ACP硫酯酶水解ACP+軟脂酸（棕櫚酸）釋放H2O乙?；D(zhuǎn)移反應(yīng)CH3-C～SCOA=OCH3-C～SACP=O丙二酸單?；D(zhuǎn)移反應(yīng)CoA-SHACP-SHACP脂?；D(zhuǎn)移酶HOOC-CH2-C～SCOA+ACP-SHHOOC-CH2-C～SACPO=丙二酸單酰轉(zhuǎn)移酶HOOC-CH2-C～SCOAO=+COA-SH縮合反應(yīng)CH3-C～S-合酶+=OHOOC-CH2-C～SACPO=β-酮脂酰-ACP

6、合酶CH3-C-CH2-C～SACPO=O=+合酶-SH+CO2還原反應(yīng)CH3-C-CH2-C～SACPO=O=+NADPH++H+β-酮脂酰-ACP還原酶CH3-CH-CH2-C～SACPO-OH=+NADP+D-β-羥丁酰-ACP選擇丙二酸單酰CoA的意義？脫水反應(yīng)CH3-CH-CH2-C～SACPO-OH==-C-C==CO-CH3-HH～SACPβ-羥脂酰-ACP脫水酶+H2O（△2反式丁烯酰-ACP,巴豆酰-ACP）再還原反應(yīng)-C==CO-CH3HH～SACPC-=-32+NADPH+H+β-烯脂酰-ACP還原酶CH3-CH2

7、-CH-C～SACPO=+NADP+（丁酰-ACP）丁酰-ACP與丙二酸單酰-ACP重復(fù)縮合、還原、脫水、再還原的過(guò)程，直至生成軟脂酰-ACP總反應(yīng)式8CH3-C～SCOA=O+7ATP+14NADPH++14H+CH3(CH2)14COOH+14NADP++8CoASH+7ADP+7Pi+6H2O脂肪酸合成與糖代謝的聯(lián)系：原料（乙酰輔酶A）羧化反應(yīng)中消耗的ATP由EMP途徑提供部分由磷酸戊糖途徑提供部分由EMP中NADH間接轉(zhuǎn)化還原力NADPH檸檬酸草酰乙酸丙酮酸H2OATPCO2乙酰輔酶A丙酮酸羧化酶線粒體內(nèi)膜線粒體基質(zhì)胞液三羧酸載

8、體檸檬酸草酰乙酸乙酰CoAATP,CoASHADP+Pi檸檬酸裂解酶蘋(píng)果酸丙酮酸NADH+H+NAD+NADP+NADPH+H+（8個(gè)）CO2丙酮酸氧化脂肪酸?氧化氨基酸代謝蘋(píng)果酸脂肪酸合成蘋(píng)果酸酶NADH