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1、第七章 脂質(zhì)代謝Thehummingbird’stremendouscapacitytostoreandusefattyacidsenablesittomakemigratoryjourneysofremarkabledistances.(TwoHummingbirdsLithograph;TheAcademyofNaturalSciencesofPhiladelphia/CorbisImages)生物體內(nèi)的脂類主要包括脂肪（甘油三酯）、類脂（磷脂和類固醇）等。脂肪——儲存脂質(zhì)；類脂——結(jié)構(gòu)脂質(zhì)（1）脂肪氧化可提供更多的能量;（2）許多類脂及其衍生物具有重要生理作用;（3）某些疾病與脂類
2、代謝紊亂有關(guān)。脂類不溶于水，但能溶于非極性有機溶劑。脂類脂肪可變脂磷脂糖脂固醇基本脂一、脂肪（三酰甘油）1分子甘油和3分子脂肪酸結(jié)合而成的酯。脂肪酸飽和脂肪酸：軟脂酸（16C）、硬脂酸（18C）不飽和脂肪酸含1個雙鍵（油酸）含2個雙鍵（亞油酸）含3個雙鍵（亞麻酸）含4個雙鍵（花生四烯酸）CH2—O—C—R3O=—O=—CH2—O—C—R1R2—C—O—C—HO=（二）甘油磷酸酯類CH2OCOR1R2OCOCHCH2—O—HP—O—O-OHX非極性尾非極性尾極性頭磷脂在水相中自發(fā)形成脂質(zhì)雙分子層。（三）鞘脂類——由1分子脂肪酸，1分子鞘氨醇或其衍生物，以及1分子極性頭基團組成。鞘脂類鞘磷脂
3、類腦苷脂類（糖鞘脂）神經(jīng)節(jié)苷脂類（四）固醇（甾醇）類固醇類都是環(huán)戊烷多氫菲的衍生物。二、脂質(zhì)的消化、吸收和傳送（一）脂肪的消化和吸收消化：發(fā)生在脂質(zhì)-水界面處場所：胃、小腸上皮細胞酶：胃脂肪酶、胰脂肪酶（輔脂酶）、磷脂酶、膽固醇脂酶小腸小腸上皮細胞脂肪或肌肉細胞血管信號作用、被LPL識別chylomicronparticle乳糜微粒膽固醇磷脂膽固醇酯三酰甘油酯將脂從小腸上皮細胞運到毛細血管中LPL水解三酰甘油第一節(jié)、脂肪的分解代謝脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，在生物體內(nèi)沿著不同途徑進行代謝。脂肪脂肪酶甘油+脂肪酸CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2OH--CH2-O-C-
4、R1R2-C-O-CHCH2-O-C-R3O=O=O=H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶O=O=---CH2OHHCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=--H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH單酰甘油脂肪酶--一．甘油的代謝甘油在肝臟（存在甘油激酶）后，由甘油激酶催化，轉(zhuǎn)變成?-磷酸甘油。?-磷酸甘油在脫氫酶（含輔酶NAD+）作用下，脫氫形成磷酸二羥丙酮。甘油的轉(zhuǎn)化（實線為甘油的分解，虛線為甘油的合成)）甘油激酶磷酸甘油脫氫酶異構(gòu)酶磷酸酶二、脂肪酸的氧化場所：線粒體基質(zhì)（真核）細胞溶膠（原核）（一）脂肪酸的活化脂肪酸進入細胞，在胞漿中被活化，形成脂酰CoA
5、脂肪酸硫激酶（二）脂酰CoA轉(zhuǎn)運入線粒體10碳以上的脂酰CoA只能透過線粒體外膜，但不能透過線粒體內(nèi)膜肉毒堿(3-羥基-4-三甲氨基丁酸)脂酰CoA載體脂酰肉堿轉(zhuǎn)移酶Ⅰ脂酰肉堿轉(zhuǎn)移酶Ⅱ（三）脂肪酸的β氧化脂酰CoA在線粒體基質(zhì)中進行?氧化反應(yīng)歷程：脫氫、水化、再脫氫和硫解反應(yīng)產(chǎn)物：釋放出1分子乙酰CoA比原脂酰CoA少2個碳脂酰CoA①脂酰CoA脫氫氧化在脂酰CoA脫氫酶的催化下，在?-和?-碳原子上各脫去一個氫原子，生成反式?,?-烯脂酰CoA，氫受體是FAD。②水化在烯脂酰CoA水合酶催化下，?,?-烯脂酰CoA水化，生成L(+)-?-羥脂酰CoA。③再脫氫在?-羥脂酰CoA脫氫酶催
6、化下，脫氫生成?-酮脂酰CoA。反應(yīng)的氫受體為NAD+。此脫氫酶具有立體專一性，只催化L(+)-?-羥脂酰CoA的脫氫。④硫解在?-酮脂酰CoA硫解酶催化下，生成乙酰CoA和比原來少兩個碳原子的脂酰CoA。β氧化檸檬酸循環(huán)電子傳遞黃素蛋白脂肪酸β氧化最終的產(chǎn)物為乙酰CoA、NADH和FADH2。生成的ATP數(shù)量為：以軟脂酸（16C）為例計算其完全氧化所生成的ATP分子數(shù)：4.脂肪酸?-氧化產(chǎn)生的能量1.5+2.510(1.5+2.5)10106軟脂酸（16碳）經(jīng)7次?-氧化生成：8個乙酰CoA（10）807分子FADH（1.5）10.57分子NADH（2.5）17.5活化消耗1分子ATP
7、中兩個高能磷酸鍵131個ATP106個ATP脂肪酸?-氧化的生理意義為機體提供比糖氧化更多的能量乙酰CoA還可作為脂肪酸和某些AA的合成原料產(chǎn)生大量的水可供陸生動物對水的需要Unlikemosthibernatingspecies,thebearmaintainsabodytemperatureofbetween32and35oC,closetothenormal(nonhibernating)level.Althoughexpen
