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1、第七章植物生長(zhǎng)物質(zhì)§7-1生長(zhǎng)素(auxin,IAA)§7-2赤霉素(gibberellin,GA)§7-3細(xì)胞分裂素(cytokinin,CTK)§7-4脫落酸(abscisicacid,ABA)§7-5乙烯(ethylene,ETH)§7-6植物激素間的相互關(guān)系§7-7植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)物質(zhì)是一些調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的生理活性物質(zhì)植物激素(planthormone)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulator)植物激素是指在植物體內(nèi)合成,并從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處,對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用
2、的微量有機(jī)物。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是指具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。概念植物激素有五大類,即生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯和脫落酸。此外,油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸和多胺類等對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。植物激素具有以下特點(diǎn):第一,內(nèi)生性,是植物生命活動(dòng)中的正常代謝產(chǎn)物;第二,可運(yùn)性,由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用,在特殊情況下植物激素在合成部位也有調(diào)控作用;第三,調(diào)節(jié)性,植物激素不是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應(yīng)。1.五大植物激素主要生理作用(注意它們
3、之間的區(qū)別和聯(lián)系)2.生長(zhǎng)素的作用機(jī)理、赤霉素對(duì)大麥種子α—淀粉酶的誘導(dǎo)。3.五大激素合成途徑及前體物質(zhì),乙烯生物合成的調(diào)節(jié)本章重點(diǎn)和難點(diǎn)§7-1生長(zhǎng)素一.IAA的發(fā)現(xiàn)二.IAA在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸三.IAA的存在形式與代謝四.IAA的生理效應(yīng)五.IAA的作用機(jī)理一.IAA的發(fā)現(xiàn)7-2二、IAA在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸1.分布10~100ng/gFW燕麥幼苗根芽鞘2.運(yùn)輸韌皮部運(yùn)輸極性運(yùn)輸(polartransport):形態(tài)學(xué)上→下主動(dòng)過程缺氧2,3,5—三碘苯甲酸(TIBA)抑制:圖7-4IAA
4、的極性運(yùn)輸A.胚芽鞘形態(tài)學(xué)上端向上B.胚芽鞘形態(tài)學(xué)下端向上三.IAA的存在形式與代謝1.存在形式游離型束縛型:糖、AA等,貯藏、鈍化形式2.IAA的代謝(1)生物合成前體物:色氨酸(2)降解酶氧化降解(主)吲哚乙酸氧化酶光氧化降解返回酸四.IAA的生理效應(yīng)1.促進(jìn)生長(zhǎng)特點(diǎn)(1)雙重作用(2)不同器官對(duì)IAA的敏感性不同根>芽>莖(3)離體器官——促進(jìn)整株——不明顯低濃度——促進(jìn)高濃度——抑制2.促進(jìn)器官與組織的分化插條不定根3.誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí),形成無籽果實(shí)4.影響性別分化促進(jìn)黃瓜雌花分化5.保持頂端優(yōu)
5、勢(shì)6.促進(jìn)菠蘿開花IAA的作用機(jī)理1.酸生長(zhǎng)理論RayleandCleland,1970細(xì)胞ψp下降,ψw下降,吸水,體積增大→不可逆增長(zhǎng)要點(diǎn):IAA活化質(zhì)膜上H+泵H+內(nèi)→壁,壁pH下降壁中H鍵斷裂,壁松弛2.基因活化學(xué)說IAA+受體激活胞內(nèi)第二信使使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏,→轉(zhuǎn)錄→翻譯,合成新的mRNA和蛋白質(zhì)細(xì)胞生長(zhǎng)3.生長(zhǎng)素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑受體植物激素并不直接摻入酶和輔酶的組分之中,而必須與激素受體結(jié)合,才能發(fā)揮其生理、生化作用。所謂激素受體是指那些特異地識(shí)別激素并能與激素高度結(jié)合,進(jìn)一步引
6、起一系列生理、生化變化的物質(zhì)。不同激素各有其受體。位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白1(auxin-bindingprotein1,ABP1)被確認(rèn)為生長(zhǎng)素受體。ABP1主要定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng),但有少數(shù)可分泌到質(zhì)膜外面,與IAA相互作用使原生質(zhì)體膨脹,H+泵活化。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑生長(zhǎng)素誘導(dǎo)基因當(dāng)生長(zhǎng)素與其受體結(jié)合后,引起的信號(hào)轉(zhuǎn)錄途徑的重要功能之一是活化一些轉(zhuǎn)錄因子,這些轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)入胞核,促進(jìn)專一基因的表達(dá)。根據(jù)轉(zhuǎn)錄因子的不同,生長(zhǎng)素誘導(dǎo)基因分為兩類:(1)早期基因或初級(jí)反應(yīng)基因。(2)晚期基因或次級(jí)反應(yīng)基因。生長(zhǎng)
7、素響應(yīng)因子會(huì)調(diào)節(jié)早期生長(zhǎng)素基因表達(dá)。IAA受體激素受體(hormonereceptor),是指能與激素特異結(jié)合并能引發(fā)特殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。概念I(lǐng)AA的作用機(jī)理返回§8-2赤霉素(gibberellin,GA)一、GA的發(fā)現(xiàn)和種類二、GA的生物合成與運(yùn)輸三、GA的生理效應(yīng)四、GA的作用機(jī)理一、GA的發(fā)現(xiàn)和種類1926,黑澤英一,水稻惡苗病1938,藪田等,水稻赤霉菌→赤霉素結(jié)晶1959,確定化學(xué)結(jié)構(gòu)1.發(fā)現(xiàn)2.種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)126種1)基本結(jié)構(gòu):赤霉素烷2)命名與分類:A.按發(fā)現(xiàn)順序:GA1、G
8、A2、GA3、GA4等B.按碳原子數(shù):C19(活性高,種類多)和C20兩大類異戊二烯單位19-C>20-C,活性也高赤霉酸二、GA的生物合成與運(yùn)輸1)前體物質(zhì):甲瓦龍酸(又叫甲羥戊酸)2)合成途徑:GA12是各類赤霉素的前身3)合成抑制劑:又叫生長(zhǎng)延緩劑。1.生物合成合成場(chǎng)所:發(fā)育中種子,幼葉,伸長(zhǎng)莖、根在細(xì)胞的質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、胞質(zhì)中合成2.運(yùn)輸赤霉素的分布:主要集中在生長(zhǎng)旺盛的部分存在形式:有自由赤霉素和結(jié)合赤霉素運(yùn)輸特點(diǎn):無極性甲瓦龍酸GA12返回GA12-7-醛甲